如果薄情的雄性個體得以大量地迅速增長,以致在種群的雄性成員中佔了絕對優勢,放蕩的雌性個體將陷於可怕的困難處境。任何羞忸怩的雌性個體都會享有很大的有利條件。如果羞怯忸怩的雌性個體同薄情的雄性個體相遇,它們之間絕不會有什麼結果。她堅持要把求愛的時間拉長;而他卻斷然拒絕並去尋找另外的雌性個體。雙方都沒有因浪費時間而付出代價。雙方也各無所得,因為沒有幼兒出生。在所有雄性個體都是薄情郎的種群中,羞怯忸怩的雌性個體的淨收益是零。零看上去微不足道,但比放蕩不羈的雌性個體的平均得分—五要好得多。即使放蕩的雌性個體在被薄情郎遺棄之後,決定拋棄她的幼兒,但她的一顆卵子仍舊是她所付出的一筆相當大的代價。因此,羞怯忸怩的基因開始在種群內再次散佈開來。
現在讓我們來談談這一迴圈性假設的最後一部分。當羞怯忸怩的雌性個體大量增加並佔據統治地位時,那些和放蕩的雌性個體本來過著縱慾生活的薄情雄性個體,開始感到處境艱難。一個個的雌性個體都堅持求愛時間要長,要長期考驗對方的忠誠。薄情的雄性個體時而找這個雌性個體,時而又找那個雌性個體,但結果總是到處碰壁。因此,在一切雌性個體都忸怩作態的情況下,薄情雄性個體的淨收益是零。如果一旦有一個忠誠的雄性個體出現,它就會成為同羞怯忸怩的雌性個體交配的唯一雄性個體。那麼他的淨收益是+二,比薄情的雄性個體要好。所以,忠誠的基因就開始增長,至此,我們就完成了這一週而復始的迴圈。
像分析進犯行為時的情況一樣,按我的講法,這似乎是一種無止境的搖擺現象。但實際上,像那種情況一樣,不存在任何搖擺現象,這是能夠加以證明的。整個體系能夠歸到一種穩定狀態上。如果你運算一下,就可證明,凡是羞怯忸怩的雌性個體佔全部雌性個體的五/六,忠誠的雄性個體佔全部雄性個體的五/八;的種群在遺傳上是穩定的。當然,這僅僅是根據我們開始時任意假定的那些特定數值計算出來的,但對其他任何隨意假定的數值,我們同樣可以輕而易舉地算出新的穩定比率。
同史密斯所進行的分析一樣,我們沒有必要認為存在兩種不同種類的雄性個體以及兩種不同種類的雌性個體。如果每一雄性個體能在五/八的時間裡保持忠誠,其餘的時間去尋花問柳;而每一雌性個體有五/六的時間羞怯忸怩,一/六的時間縱情放蕩,那同樣可以實現進化上的穩定狀態。不管你怎樣看待ess,它的含義是:凡一種性別的成員偏離其適中的穩定比率時,這種傾向必然受到另一種性別在策略比率方面相應變化的懲罰,這種變化對原來的偏離行為發生不利的影響。進化上的穩定策略(ess)因之得以保持。
我們可以得出這樣的結論,主要由羞怯忸怩的雌性個體和忠誠的雄性個體組成的種群,能夠進化是肯定無疑的。在這樣的情況下,家庭幸福策略對於雌性個體來說,實際上看來是行之有效的。我們就不必再考慮什麼由羞怯忸怩的雌性個體組成的集團了,其實羞怯忸怩對雌性個體的自私基因是有利的。
雌性個體能夠以各種各樣的方式將這種形式的策略付諸實踐。我已經提到過,雌性個體可能拒絕同還沒有為它築好巢、至少還沒有幫助它築造一個巢的雄性個體交配。在許多單配製的鳥類中,情況的確如此,巢不築好不交配。這樣做的效果是,在受孕的時刻,雄性個體對幼兒已經付出的投資要遠較其一些廉價的精子為多。
未來的配偶必須為它築造一個巢,這種要求是雌性個體約束雄性個體的一種有效手段。我們不妨說,只要能夠使雄性個體付出昂貴的代價,不論是什麼,在理論上幾乎都能奏效,即使付出的這種代價,對尚未出生的幼兒並沒有直接的益處。如果一個種群的所有雌性個體都強迫雄性個體去完成某種艱難而代價昂貴的任務,如殺死一條龍或爬過一座山然後才同意交配,在理論上講,它們能夠降低雄性個體在交配後不辭而別的可能性。企圖遺棄自己的配偶,並要和另外的雌性個體交配以更多地散佈自己基因的任何雄性個體,一想到必須還要殺死一條龍,就會打消這種念頭。然而事實上雌性個體是不會將殺死一條龍或尋求聖盃這樣專橫的任務硬派給它們的求婚者的。因為如果有一個雌性個體對手,它指派的任務儘管困難程度相同,但對它以及它的子女卻有更大的實用價值,那麼它肯定會優越於那些充滿浪漫情調、要求對方為愛情付出毫無意義的勞動的雌性個體。殺死一條龍或在hellespont中游泳也許比築造一個巢穴更具浪漫色彩,但卻遠遠沒有後者實用。
我提到過的雄性個體做出的具有求愛性質的餵食行動對於雌性個體也是有用的。鳥類的這種行為通常被認為是雌性個體的某種退化現象,它們恢復了雛鳥時代的幼稚行為。雌鳥向雄鳥要食物,討食的姿態像雛鳥一樣。有人認為這種行為對雄鳥具有自然的誘惑力,這時雌鳥不管能得到什麼額外的食物,它都需要,因為雌鳥正在建立儲存,以便致力於製造很大的卵子。雄鳥的這種具有求愛性質的餵食行為,也許是一種對卵子本身的直接投資。因此,這種行為能夠縮小雙親在對幼兒的初期投資方面存在的懸殊程度。
有幾種昆蟲和蜘蛛也存在這種求愛性質的餵食現象。很顯然,有時這種現象完全可以作另外的解釋。如我們提到過的螳螂的例子,由於雄螳螂有被較大的雌螳螂吃掉的危險,因此只要能夠減少雌螳螂的食慾,隨便幹什麼對它可能都是有利的。我們可以說,不幸的雄螳螂是在這樣一種令人毛骨悚然的意義上對其子女進行投資的。雄螳螂被作為食物吃掉,以便幫助製造卵子,而且儲存在雄螳螂屍體內的精子隨之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。
採取家庭幸福策略的雌性個體如果僅僅是從表面上觀察雄性個體,試圖辨認它的忠誠的品質,這樣的雌性個體容易受騙。雄性個體只要能夠冒充成忠誠的愛好家庭生活的型別,而事實上是把遺棄和不忠誠的強烈傾向掩蓋起來,它就具有一種很大的有利條件。只要過去被它遺棄的那些妻子能有機會將一些幼兒撫養大,這個薄情的雄性個體比起一個既是忠誠的丈夫又是忠誠的父親的雄性對手,能把更多的基因傳給後代。使雄性個體進行有效欺騙的基因在基因庫中往往處於有利地位。
相反,自然選擇卻往往有利於善於識破這種欺騙行為的雌性個體。要做到這一點,雌性個體在有新的雄性個體追求時,要顯得特別可望而難及,但在以後的一些繁殖季節中,一旦去年的配偶有所表示,就要毫不猶豫,立刻接受。這樣對那些剛開始第一個繁殖季節的年輕的雄性個體來說,不論它們是騙子與否,都會自動受到懲罰。天真無知的雌性個體在第一年所生的一窩小動物中,體內往往有比例相當高的來自不忠誠的父親的基因,但忠誠的父親在第二以及以後的幾年中卻具有優勢,因為它有了一個可靠的配偶,不必每年都要重複那種浪費時間、消耗精力、曠日持久的求愛儀式。在一個種群中,如果大部分的個體都是經驗豐富而不是天真幼稚的母親的子女——在任何生存時間長的物種中,這是一個合乎情理的假設——忠誠而具模範父親性格的基因在基因庫中將會取得優勢。
為簡便起見,我把雄性個體的性格講得似乎不是純粹的忠誠就是徹頭徹尾的欺詐。事實上,更有可能的是,所有的雄性個體——其實是所有的個體——多少都有點不老實,它們的程式編製就是為了利用機會去佔它們配偶的便宜。由於自然選擇增強了每一個配偶發現對方不忠誠的行為的能力,因此使重大的欺騙行為降到了相當低的水平。雄性個體比雌性個體更能從不忠誠的行為中得到好處。即使在一些物種中,雄性個體表現出很大程度的親代利他主義行為,但我們必須看到,它們付出的勞動往往比雌性個體要少些,而且隨時潛逃的可能性更大些。鳥類和哺乳類動物中,通常存在這種情況是肯定無疑的。
但是也有一些物種,其雄性個體在撫養幼兒方面付出的勞動實際上比雌性個體多。鳥類和哺乳類動物中,這種父方的獻身精神是極少有的,但在魚類中卻很常見。什麼原因呢?這種現象是對自私基因理論的挑戰,為此我長時間以來感到迷惑不解。最近卡利斯勒(t.r.carlisle)小姐在一個研究班上提出了一個很有獨創性的解釋,由此,我深受啟發。她以上面我們提及的特里弗斯的「無情的約束」概念去闡明下面這種現象。
許多種類的魚是不交尾的,它們只是把性細胞射到水裡。受精就在廣闊的水域裡進行,而不是在一方配偶的體內。有性生殖也許就是這樣開始的。另一方面,生活在陸地上的動物如鳥類、哺乳動物和爬蟲等卻無法進行這種體外受精,因為它們的性細胞容易乾燥致死。一種性別的配子——雄性個體的,因為其精於是可以流動的——被引入另一種性別個體——雌性個體——的溼潤的內部。上面所說的只是事實,而下面講的卻是概念的東西。居住在陸地上的雌性動物交配後就承受胎兒的實體。胎兒存在於它體內。即使它把已受精的卵子立即生下來,做父親的還是有充裕的時間不辭而別,從而把特里弗斯所謂的「無情的約束」強加在這個雌性個體身上。不營怎樣,雄性個體總是有機會事先決定遺棄配偶,從而迫使做母親的作出抉擇,要麼拋棄這個新生幼兒,讓它死去;要麼把它帶在身邊並撫養它。因此,在陸地上的動物當中,照料後代的大多數是母親。
但對魚類及生活在水中的其他動物而言,情況有很大的差別。如果雄性動物並不直接把精子送進雌性體內,我們就不一定可以說,做母親的受騙上當,被迫「照管幼兒」。配偶的任何一方部可以有機會逃之夭夭,讓對方照管剛受精的卵子。說起來還存在這樣一個可能性:倒是雄性個體常常更易於被遺棄。對誰先排出性細胞的問題,看來可能展開一場進化上的爭鬥。首先排出性細胞的一方享有這樣一個有利條件——它能把照管新生胎兒的責任推給對方。另一方面,首先放精或排卵的一方必然要冒一定的風險,因為它的未來的配偶不一定跟著就排卵或放精。在這種情況下,雄性個體處於不利地位,因為精子較輕,比卵子更易散失。如果雌性個體排卵過早,就是說,在雄性個體還未準備好放精就產卵子,這關係不大。因為卵子體積較大,也比較重,很可能集結成一團,一時不易散失。所以說,雌性魚可以冒首先排卵的「風險」。雄性魚就不敢冒這樣的風險,因為它過早放精,精子可能在雌性魚準備排卵之前就散失殆盡,那時雌性魚即使再排卵也沒有實際意義。鑒於精子易於散失,雄性魚必須等待到雌性魚排卵後才在卵子上放精。但這樣,雌性魚就有了難得的幾秒鐘時間可以趁機溜走,把受精卵丟給雄性魚照管,使之陷入特里弗斯所說的進退兩難的境地。這個理論很好地說明,為什麼水中的雄性動物照料後代的這種現象很普遍而在陸上的動物中卻很少見。
我現在談談魚類以外的另一種雌性動物採取的策略,即大丈夫策略。在採取這種策略的物種中,事實上,雌性動物對得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計較,而把全部精力用於培育優質基因。於是它們再次把拒絕交配作為武器。它們不輕易和任何雄性個體交配,總是慎之又慎,精心挑選,然後才同意和選中的雄性個體交配。某些雄性個體確實比其他個體擁有更多的優質基因,這些基因有利於提高子女的生育機會。如果雌性動物能夠根據各種外在的跡象判斷哪些雄性動物擁有優質基因,它就能夠使自己的基因和它們的優質基因相結合而從中獲益。以賽艇獎手的例子來類比,一個雌性個體可以最大限度地減少它的基因由於與蹩腳的槳手搭檔而受到連累的可能性。它可以為自己的基因精心挑選優秀的槳手作為合作者。
一般地說,大多數雌性動物對哪些才是最理想的雄性動物不會發生意見分歧,因為它們用以作為判斷的依據都是一樣的。結果,和雌性個體的大多數交配是由少數這幾個幸運的雄性個體進行的。它們是能夠愉快勝任的,因為它們給予每一雌性個體的僅僅是一些廉價的精子而已。象形海豹和極樂鳥大概也是這種情況。雌性動物只允許少數幾隻雄性動物坐享所有雄性動物都夢寐以求的特權——一種追求私利的策略所產生的特權,但雌性個體總是毫不含糊,成竹在胸,只允許最夠格的雄性個體享有這種特權。
雌性動物試圖挑選優質基因並使之和自己的基因相結合,按照它的觀點,它孜孜以求的是哪些條件呢?其中之一是具有生存能力的跡象。任何向它求愛的個體已經證明,它至少有能力活到成年,但它不一定就能夠證明,它能夠活得更久些。凡選擇年老雄性個體的雌性個體,同挑選在其他方面表明擁有優質基因的年輕個體的雌性個體相比,前者生的後代並不見得就多些。
其他方面指的是什麼?可能性很多。也許是表明能夠捕獲食物的強韌的肌肉,也許是表明能夠逃避捕食者的長腿。雌性個體如能將其基因和這些特性結合起來可能是有好處的,因為這些特性在它的兒女身上或許能發揮很好的作用。因此,我們首先必須設想存在這樣的雌性動物,它們選擇雄性個體是根據表明擁有優質基因的萬無一失的可靠跡象,不過,這裡牽涉到達爾文曾發現的一個非常有趣的問題,費希爾對之也進行過有條理的闡述。在雄性個體相互競爭,希望成為雌性個體心目中的大丈夫的社會里,一個做母親的能為其基因所做的最大一件好事是,生一個日後會成為一個令人刮目相看的大丈夫的兒子。如果做母親的能保證它的兒子將成為少數幾個走運的雄性個體中的一個,在它長大之後能贏得社會里的大多數交配機會,那麼,這個做母親的將會有許多孫子孫女。這樣說來,一個雄性個體所能擁有的最可貴的特性之一,在雌性個體看來只不過是性感而已。一個雌性個體和一個誘人非凡並具有大丈夫氣概的雄性個體支配,很可能養育出對第二代雌性個體具有吸引力的兒子。這些兒子將為其母親生育許多孫子孫女。這樣,我們原來認為雌性個體選擇雄性個體是著眼於如發達的肌肉那種顯然是有實用價值的特性,但是這種特性一旦在某一物種的雌性個體中普遍被認為是一種具有吸引力的東西時,自然選擇就會僅僅因為它具有吸引力而繼續有利於這種特性。
雄極樂鳥的尾巴作為一種過分奢侈的裝飾,因此可能是通過某種不穩定的、失去控制的過程進化而來的。在開始的時候,雌性個體選中尾巴稍許長一些的雄性個體,在它心目中這是雄性個體的一種可取的特性,也許因為它象徵著健壯的體魄。雄性個體身上的短尾巴很可能是缺乏某種維生素的徵象——說明該個體覓食能力差。或許短尾巴的雄性動物不善於逃避捕食者,因此尾巴被咬掉一截。請注意,我們不必假定短尾巴本身是能夠遺傳的,我們只需假定短尾巴可以說明某種遺傳上的缺陷。不管怎樣,我們可以假定,早期的極樂鳥物種中,雌鳥偏愛尾巴稍微長一些的雄鳥。只要存在某種促進雄鳥尾巴長度發生自然變化的遺傳因素,隨著時間的推移,這個因素就會促使種群中雄鳥尾巴的平均長度增加。雌鳥遵循的一條簡單的準則是:把所有的雄鳥都打量一番,並挑選尾巴最長的一隻,如此而已。背離這條準則的雌鳥準會受到懲罰,即使尾巴已經變得如此之長,實際上成了雄鳥的累贅。因為一隻雌鳥如果生出的兒子尾巴不長,它的兒子就不可能被認為是有吸引力的。只有在尾巴確實已長到可笑的程度,因而它們明顯的缺點開始抵消性感這方面的優點時,這個趨向才得以終止。
這是個令人難以接受的論點;自達爾文初次提出這個論點並把這個現象稱為性選擇以來,已有不少人對之表示懷疑。扎哈維(a.zahavi)就是其中之一,他的「狐狸,狐狸」論點我們已經看到過。作為一個對立面,他提出截然相反的「累贅原理」(handicapprinciple)。他指出,正是因為雌性個體著眼於選擇雄性個體的優質基因,才使雄性弄虛作假有了市場。雌性個體所選擇的發達的肌肉可能真的是一個優點,但有什麼東西阻止雄性個體賣弄假肌肉呢?這些假肌肉並不比我們人類的棉花墊肩更具實質內容。如果雄性個體賣弄假肌肉反而比長出真肌肉省事,性選擇應有利於促使個體長出假肌肉的基因。可是,要不了多久,逆選擇(counter—selection)將促使能夠看穿這種欺騙的雌性個體的進化。扎哈維的基本前提是,雌性個體終將識破虛假的性賣弄。因此他得出的結論是,真正能夠成功的是那些從不故弄玄虛的雄性個體。它們擲地有聲地表明它們是老老實實的。如果我們講的是肌肉,那麼,裝出肌肉豐滿的樣子的雄性個體很快就要為雌性個體所識破。反之,以相當於舉重等動作顯示其肌肉真正發達的雄性個體是能夠獲得雌性信賴的。換句話說,扎哈維認為,一個大丈夫不僅看上去要像一個健全的雄性個體,而且要真的是一個健全的雄性個體,否則不輕信的雌性個體是會嗤之以鼻的。所以,只有是貨真價實的大丈夫,它的炫耀行為才能進化。
到現在為止,扎哈維的理論還沒有什麼問題。下面我們要談的是他的理論中使人難以接受的那一部分。他認為,儘管極樂鳥和孔雀的長尾巴,鹿的巨角以及其他的性選擇的特性,看起來是這些個體的累贅,因而始終是不合理的現象,但這些特徵之得以進化正是因為它們構成累贅。一隻雄鳥長了一條長長的、笨重的尾巴,為的是要向雌性個體誇耀,說明儘管它有這樣一條長尾巴,像他這樣一個健壯的大丈夫還是能夠活下去。
這個理論很難使我信服,儘管我所持的懷疑態度已不像我當初聽到這個論點時那麼堅決。當時我就指出,根據這種理論可以得出這樣的邏輯結論:進化的結果應該使雄性個體只有一條腿和一隻眼睛。扎哈維是以色列人,他立即反駁我說,「我們最好的將軍中有些是獨眼的!」不過問題還是存在的。累贅的論點似乎帶有根本性的矛盾。如果累贅是真實的——這種論點的實質要求累贅必須是真實的——累贅本身正如它可能吸引雌性個體一樣,同樣對該個體的後代肯定是一種懲罰。因此不管怎樣,至關重要的是這個累贅不能傳給女兒。
如果我們以基因語言來表達累贅理論,我們大概可以這樣說:使雄性個體長出如長尾巴之類的累贅物的基因在基因庫裡變得多起來,因為雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體。這種情況的產生是因為,使雌性個體作出這種選擇的基因在基因庫裡也變得多起來的緣故。這是因為對身負累贅物的雄性個體有特殊感情的雌性個體,往往會自動地選擇在其他方面擁有優質基因的雄性個體。理由是,儘管身負這種累贅物,這些雄性個體已活到成年。這些擁有「其他」方面優點的基因將使後代具有健壯的休格。而這些具有健壯體格的後代因此得以存活並繁殖使個體生長累贅物的基因,以及使雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體的基因。倘若促使生長累贅物的基因僅僅在兒子身上發揮作用,就像促使對累贅物產生性偏愛的基因僅僅影響女兒那樣,這個理論也許可以成立。如果我們只是以文字對這個理論去進行論證,我們就無從知道這個理論是否正確。如果我們能以數學模式來再現這種理論,我們就能更清楚地看到它的正確程度。到目前為止,那些試圖以模型來表現累贅原理的數學遺傳學家都失敗了。這可能是因為這個原理本身不能成立,也可能是因為這些數學遺傳學家不夠水平。其中有一位便是史密斯。但我總感覺到前者的可能性較大。
如果一隻雄性動物能以某種方式證明它比其他雄性動物優越,而這種方式又無需故意使自己身負累贅,那麼它無疑會以這種方式增加它在遺傳方面取得成功的可能性。因此,象形海豹贏得並確保它們的「妻妾」,靠的不是它對雌性個體具有吸引力的堂堂儀表,而是簡單地靠暴力把妄圖接近其「妻妾」的任何雄性象形海豹攆走。「妻妾」的主人大都能擊敗這種可能的掠奪者,它們之所以擁有「妻妾」顯然是因為它們有這樣的能力。掠奪者很少能取勝,因為它們如能取勝,它們早該成為「妻妾」的主人了!因此,凡是隻同「妻妾」的主人交配的雌性象形海豹,就能使它的基因和健壯的雄性象形海豹相結合,而這隻雄性象形海豹有足夠的能力擊退一大群過剩的、不顧死活的單身雄性象形海豹所發動的一次又一次的挑釁。這隻雌性象形海豹的兒子如果走運的話,它就能繼承其父的能力,也擁有一群「妻妾」。事實上,一隻雌性象形海豹沒有很大的選擇餘地,因為如果它有外遇,它就要遭到「妻妾」主人的痛打。不過,跟能在搏鬥中取勝的雄性個體結合的雌性個體,能為其基因帶來好處,這條原理是站得住腳的。我們已經看到這樣一些例子,即一些雌性個體寧願和擁有地盤的雄性個體交配,另外一些寧願和在統治集團裡地位高的雄性個體交配。
至此本章的內容可以歸結為:我們看到,在動物界中各種不同的繁殖制度——雌一雄、雌雄亂交、」妻妾」等等——都可以理解為雌雄兩性間利害衝突所造成的現象。雌雄兩性的個體都「想要」在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由於精子和卵子之間在大小和數量方面存在根本上的差別,雄性個體一般地說大多傾向於雌雄亂交,而缺乏對後代的關注。雌性個體有兩種可供利用的對抗策略。我在上面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個物種的生態環境將決定其雌性個體傾向於採取其中的哪一種策略,同時也決定雄性個體如何作出反應。事實上,在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經看到,有時候,做父親的甚至比做母親的更關心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動物物種的生活細節。因此我不準備討論是什麼促使一個物種傾向於某種繁殖制度而不傾向於另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在於雌雄兩性之間的差異,並說明如何解釋這些差異。我因此不想強調兩性間差異不大的那些物種;一般地說,這些物種的雌性個體喜歡採取家庭幸福策略。
首先,雄性個體往往是追求鮮豔的色彩以吸引異性,而雌性個體往往滿足於單調的色彩。兩性個體都力圖避免被捕食者吃掉,因此兩性個體都會經受某種進化上的壓力,使它們的色彩單調化。鮮豔的色彩吸引捕食者,猶如吸引異性伴侶一樣。用基因語言來說,這意味著使個體色彩變得鮮豔的基因,比使個體色彩單調的基因,更可能被捕食者吃掉而結束生命。另一方面,促使個體具有單調色彩的基因不像促使個體具有鮮豔色彩的基因那麼容易進入下一代的體內,因為色彩單調的個體不吸引異性配偶。這樣就存在兩種相互矛盾的選擇壓力:捕食者傾向於消滅基因庫裡色彩鮮豔的基因,而性配偶則傾向於消滅色彩單調的基因。和其他許多情況一樣,有效的生存機器可以認為是兩種相互矛盾的選擇壓力之間的折衷物。眼下使我們感到興趣的是,雄性個體的最適折衷形式似乎不同於雌性個體的最適折衷形式。這種情況當然和我們把雄性個體視為下大賭注以博取鉅額贏款的賭徒完全一致,因為雌性個體每生產一個卵子,雄性個體就可以生產數以百萬計的精子,因此種群中的精子在數量上遠遠超過卵子。所以任何一個卵子比任何一個精子實現性融合(sexualfusion)的機會要大得多。相對而言,卵子是有價值的資源。因此,雌性個體不必像雄性個體那樣具有性吸引力就能保證它的卵子有受精的機會。一個雄性個體的生殖能力完全可以使一大群雌性個體受孕,生育出一大批子女。即使一隻雄性個體因為有了美麗的長尾巴而引來了捕食者或纏結在叢林中而過早死亡,但它在死以前可能已經繁殖了一大群子女。一隻沒有吸引力或色彩單調的雄性個體,甚至可能和一隻雌性個體同樣長壽,但它子女卻很少,因而它的基因不能世代相傳。一個雄性個體如果失去了它的不朽的基因,那它即使佔有了整個世界又將怎麼樣呢?
另一個帶有普遍性的性區別是,雌性個體在和誰交配的問題上比雄性個體更愛挑剔。不管是雌性個體還是雄性個體,為了避免和不同物種的成員交配,這種挑剔還是必要的。從各個方面來看,雜交行為是不好的。有時,像人和羊交配一樣,這種行為並不產生胚胎,因此損失不大。然而,當比較接近的物種如馬和驢雜交時,這種損失,至少對雌性配偶來說,可能是相當大的。一個騾子胚胎可能由此形成,並在它的子宮裡呆上十一個月。騾子消耗母體全部親代投資的很大一部分,不僅包括通過胎盤攝取的食物,以及後來吃掉的母乳,而且最重要的是時間,這些時間本來可用於撫養其他子女的。騾子成年以後,它卻是沒有繁殖力的。這可能是因為,儘管馬和驢的染色體很相像,使它們能合作建造一個健壯的騾子軀體,但它們又不盡相像,以致不能在減數分裂方面進行適當的合作。不管確切的原因是什麼,從母體基因的觀點來看,母體為撫育這隻騾子而花掉的非常大量的資源全部浪費了。雌驢子應當十分謹慎,和它交配的必須是一隻驢子,不是一匹馬。任何一個驢子基因如果說,「喂,如果你是雌驢,那就不管它是馬還是驢,只要它是年老的雄性個體,你都可以和它交配」,這個基因下次就可能跑到騾子的體內,結果將是死路一條。母體花在這隻幼騾身上的親代投資將大大降低它養育有生殖力的驢子的能力。另一方面,如果雄性個體和其他不同物種的成員交配,它的損失不會太大,儘管它從中也得不到什麼好處。但我們卻可以認為,在選擇配偶的問題上,雄性個體不致過分苛求。凡是對這種情況進行過研究的人都會發現情況確實是如此。
即使在同一物種中,挑剔的情況還是會有的。同一血族之間的交配,和雜交一樣,可能產生不利的遺傳後果,因為在這種情況下,致命的或半致命的隱性基因獲得公然活動的機會。這種情況再次使雌性個體的損失比雄性個體大,因為母體花在某一幼兒身上的資源總是要大些。凡是存在亂倫禁忌的地方,我們可以認為雌性個體會比雄性個體更嚴格地遵守這種禁忌。如果我們假定在亂倫關係中,年齡較大的一方相對來說更有可能是主動者的話,那麼我們應該看到,雄性個體年齡比雌性個體年齡大的亂倫行為一定較雌性個體年齡比雄性個體年齡大的亂倫行為普遍,譬如說,父/女亂倫應該比母/子亂倫更普遍。兄弟/姐妹亂倫行為的普遍性介乎兩者之間。