如果說體內有五十％的基因是相同的親代同子代之間還有利害衝突的話，那麼相互毫無血緣關係的配偶之間，其利害衝突該會激烈到何種程度呢？他們唯一的共有東西就是在他們子女身上的五十％的遺傳投資。鑒於父親和母親都關心他們子女身上各自一半的福利，因此，相互合作共同撫養這些孩子可能對雙方都有好處。假如雙親的一方在對每一子女進行昂貴的資源投資時，其付出的份額比對方少，他或她的景況就會好一些；這是由於他或她有更多的資源用於同其他性配偶所生的其他子女身上，從而他或她的基因有更多的繁殖機會。因此，我們可以說，每個配偶都設法利用對方，試圖迫使對方多投資一些。就個體來說，稱心如意的算盤是，「希望」同儘可能多的異性成員進行支配（我不是指為了生理上的享樂，儘管該個體可能樂於這樣做），而讓與之交配的配偶把孩子撫養大。我們將會看到，有一些物種的雄性個體已經是這樣做了，但還有一些物種的雄性個體，在撫養子女方面，承擔著同配偶相等的義務。特里弗斯特別強調指出，性配偶之間的關係是一種相互不信任和相互利用的關係。這種關於性配偶之間的相互關係的觀點，對個體生態學家來說，是一種比較新的觀點。我們過去通常認為，性行為、交配以及在此之前的追求行為，主要是為了共同的利益，或者甚至是為了物種的利益而相互合作共同進行的冒險事業！

讓我們再直接回到基本原理上來，深入探討一下雄性和雌性的根本性質。我們在第三章討論過性的特性，但沒有強調其不對稱現象。我們只是簡單地承認，有些動物是雄的，另有一些是雌的，但並沒有進一步追究雄和雌這兩個字眼到底是什麼意思。雄性的本質是什麼？雌性的根本定義又是什麼？我們作為哺乳動物看到大自然以各種各樣的特徵為性別下定義，諸如擁有陰莖、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色體方面的特性，等等。對於哺乳動物來說，這些判斷個體性別的標準是無可厚非的，但對於一般的動物和植物，這樣的標準並不比把穿長褲子作為判斷人類性別的標準更加可靠。例如青蛙，不論雄性還是雌性都沒有陰莖。這樣說來，雄性和雌性這兩個詞也許就不具有一般所理解的意義了。它們畢竟不過是兩個詞而已。如果我們覺得它們對於說明青蛙的性別沒有用處，我們完全可以不去使用它們。如果我們高興的話，我們可以任意將青蛙分成性一和性二。然而性別有一個基本特性，可以據以標明一切動物和植物的雄性和雌性。這就是雄性的性細胞或「配子」（gametes）比雌性配子要小得多，數量也多得多。不論我們討論的是動物還是植物，情況都是如此。如果某個群體的個體擁有大的性細胞，為了方便起見，我們可以稱之為雌性；如果另一個群體的個體擁有小的性細胞，為了方便起見，我們可以稱之為雄性。這種差別在爬行類動物以及鳥類中尤為顯著。它們的一個卵細胞，其大小程度和合有的營養成分，足以餵養一個正在發育成長的幼兒長達數週。即使是人類，儘管卵子小得在顯微鏡下才能看見，但仍比精子大許多倍。我們將會看到，根據這一基本差別，我們就能夠解釋兩性之間的所有其他差別。

某些原始有機體，例如真菌類，並不存在雄性和雌性的問題，儘管也發生某種型別的有性生殖。在稱為同配生殖（isogamy）的系統中，個體並不能區分為兩種性別。任何個體都能相互交配。不存在兩種不同的配子——精子和卵子——而所有的性細胞都一樣，都稱為同形配子（isogametes）。兩個同形配子融合在一起產生新的個體，而每一個同形配子是由減數分裂所產生。如果有三個同形配子a、b和c，那麼a可以和b或c融合，而b可以同a或c融合。正常的性系統絕不會發生這種情況。如果a是精子，它能夠同b或c融合，那麼b和c肯定是卵子，而b也就不能和c融合。

兩個同形配子相互融合時，各為新的個體提供數目相等的基因，而貢獻的食物儲存量也相等。精子同卵子為新的個體貢獻的基因數目雖然也相等，但卵子在提供食物儲存方面卻遠遠超過精子：實際上，精子並不提供任何食物儲存，只是致力於把自己的基因儘快輸送給卵子而已。因此，在受孕的時刻，做父親的對子代的投資，比他應支付的資源份額（五十％）少。由於每個精子都非常微小，一個雄性個體每天能夠製造千百萬個。這意味著他具有潛在的能力，能夠在很短的一段時間內，利用不同的雌性個體使一大批幼兒出生。這種情況之所以可能僅僅是因為每個受孕的母體都能為新胎兒提供足夠的食物。因此，每一雌性個體能夠生育的幼兒數量就有了限制，但雄性個體可以繁殖幼兒的數量實質上是無限的。這就為雌性個體帶來了利用這種條件的機會。帕克以及其他人都曾證明，這種不對稱現象可能是由原來是同形配子的狀態進化而來。還是在所有的性細胞可以相互交換而且體積也大致相同的時候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一點。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子佔優勢，因為它一開始就為胎兒提供大量的食物，使其有一個良好的開端。因此那時就可能出現了一個形成較大的配子的進化趨勢。但道路不會是平坦的。其體積大於實際需要的同形配子，在開始進化後會為自私性的利用行為開啟方便之門。那些製造小一些的配子的個體，如果它們有把握使自己的小配子同特大配子融合的話，它們就會從中獲得好處。只要使小的配子更加機動靈活，能夠積極主動地去尋找大的配子，就能實現這一目的。凡能製造體積小、運動速度快的配子的個體享有一個有利條件：它能夠大量製造配子，因此具有繁殖更多幼兒的潛力。自然選擇有利於製造小的、但能主動揀大的並與之融合的性細胞。因此，我們可以想像，有兩種截然相反的性「策略」正在進化中。一種是大量投資或「誠實」策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質的或「狡猾」的策略開闢了道路。這兩種策略的相互背馳現象一旦開始，它勢將繼續下去，猶如脫韁之馬。介乎這兩種體積之間的中間體要受到懲罰，因為它們不具有這兩種極端策略中任何一種的有利條件。狡猾的配子變得越來越小，越來越靈活機動。誠實的配子卻進化得越來越大，以補償狡猾的配子日趨縮小的投資額，並變得不靈活起來，反正狡猾的配子總是會積極主動去追逐它們的。每一誠實的配子「寧願」同另一個誠實的配子進行融合。但是，排斥狡猾配子的自然選擇壓力（第四十七頁）同驅使它們鑽空子的壓力相比，前者較弱：因為狡猾的配子在這場進化的戰鬥中必須取勝，否則損失很大。於是誠實的配子變成了卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。

這樣看來，雄性個體是微不足道的傢伙，而且根據簡單的「物種利益」理論，我們可以預料，雄性個體的數量較之雌性個體會越來越少。因為從理論上講，一個雄性個體所產生的精子足以滿足一百個雌性個體的需要，因此，我們可以假定，在動物種群中雌雄兩性個體的比例應該是一百：一。換言之，雄性個體更具「低值易耗」的性質，而雌性個體對物種來說，其「價值」較大。當然，從物種的整體觀點來看，這種情況完全正確。舉一個極端的例子，在一項象形海豹的研究中，據觀察，四％的雄性象形海豹所進行的交配佔所有交配的八十八％。在這一例子以及許多其他例子中，有大批剩餘的從未交配過的獨身雄性個體，它們可能終生得不到機會進行交配。但這些多餘的雄性個體在其他方面過的是正常生活，它們不遺餘力地將種群的食物資源吃光，同其他成熟個體相比，毫不遜色。從「物種利益」的角度來看，這種情況是一種極大的浪費；可以說，這些多餘的雄性個體是社會的寄生蟲。這種現象只不過是群體選擇理論所遇到的難題中的又一個例子而已。但另一方面，自私基因的理論能夠毫無困難地解釋這種現象，即雄性個體和雌性個體的數量趨於相等，即使實際進行繁殖的雄性個體可能只佔總數的一小部分。第一次作出這種解釋的是菲希爾。

雄性個體和雌性個體各出生多少的問題，是親代策略中的一個特殊問題。我們曾對力圖最大限度地增加其基因存活量的親代個體的最適宜的家庭規模進行過討論。同樣，我也可以對最適宜的性比率進行探討。把你的寶貴基因信託給兒子好呢還是信託給女兒好？假定一個母親將自己的所有資源全部投資在兒子身上，因而沒有任何剩餘用於女兒的投資：一般來說，她對未來基因庫的貢獻，同另一位將其全部資源用於女兒身上的母親相比，會不會更大一些？偏向兒子的基因是不是會比偏向女兒的基因變得多起來，還是越來越少？菲希爾證明，在正常情況下，最適宜的性比率是五十：五十。為了弄懂這個問題，首先我們必須具備一點有關決定性別的機理的知識。

在哺乳類動物中，遺傳上是這樣來決定性別的：所有卵子既能發育成雄性個體，也能發育成雌性個體。決定性別的染色體的攜帶者是精子。男性所製造的精子，其中一半生育女性，或稱為x精子；一半生育男性，或稱為y精子。兩種精子表面看上去沒有區別。它們只有一條染色休不同。基因如要一個父親只生女兒，該基因只要他只製造x精子就行了；而基因如要一個母親只生女兒，該基因只要讓她分泌一種選擇性的殺精子劑，或者使男性胎兒流產即可。我們所要尋求的是一種同進化上的穩定策略（ess）相等的東西，儘管在這裡，策略在更大的程度上說只是一種比喻的講法（在論進犯行為一章中我們已使用過這種比喻）。實際上，個體是不能夠隨意選擇自己子女的性別的。但基因傾向於使個體生育一種性別的子女還是可能的。如果我們假定這樣的基因，即傾向於不平均性比率的基因存在的話，它們在基因庫中會不會在數量上超過其等位基因，即傾向於平均性比率的基因？

假定在上面提到的象形海豹中出現了一個突變基因，而該突變基因有使做父母的生的大部分是女兒這種趨勢。由於種群內不缺少雄性個體，因此不存在女兒尋找配偶的困難，製造女兒的基因從而能夠散佈開來。這樣，種群內的性比率也就開始向雌性個體過剩轉變。從物種利益的觀點出發，這種情況不會發生問題。我們已經講過，因為只要有幾個雄性個體就足以提供甚至一大批過剩的雌性個體所需要的精子。因此，從表面上看來，我們可以認為，製造女兒的基因不斷地擴散，直到性比率達到如此不平衡的程度，即剩下的少數幾個雄性個體搞得精疲力盡才能勉強應付。但是，試想那些生兒子的為數不多的父母，它們要享有多麼巨大的遺傳優勢！凡是生育一個兒子的個體，就會有極大的機會成為幾百個海豹的祖父或祖母。只生女兒的個體能確保幾個外孫外孫女是無疑的，但同那些專事生兒子的個體所擁有的那種遺傳上蔚為壯觀的前景相比，就要大為相形見絀了。因此，生兒子的基因往往會變得多起來，而性比率的鐘擺就又要擺回來。

為簡便起見，我以鐘擺的擺動來說明問題。實際上，鐘擺絕不會向雌性佔絕對優勢的方向擺動那樣大的幅度。因為性比率一旦出現不平衡，生兒子的這股自然選擇壓力就會開始把鐘擺推回去。生育同等數目的兒女的策略，是一種進化上的穩定策略，就是說，凡偏離這一策略的基因就要遭受淨損失。

我的論述是以兒子的數目對女兒的數目為根據的，目的是為了使其簡單易懂。但嚴格說來，應該根據親代投資的理論進行解釋，就是說以前面一章我們曾討論過的方法，按親代一方必須提供的所有食物和其他資源來進行計算。親代對兒子和女兒的投資應該均等。在一般情況下，這意味著他們所生的兒子和女兒數目應該相等。但是，假如對兒子和女兒的資源投資額相應地不均等的話，那麼性比率出現同樣程度的不均衡在進化上可以是穩定的。就像形海豹而言，生女兒同生兒子的比例是三比一，而對每個兒子投資的食物和其他資源卻是三倍於每個女兒，藉以使每個兒子成為超群的雄性，這種策略可能是穩定的。把更多的食物投資在兒子身上，使他既大又強壯，親代就可能使之有更多的機會贏得」妻妾」這個最高獎賞。但這是一個特殊的例子。通常的情況是，在每個兒子身上的投資同在每個女兒身上的投資，數量大致相等，而性比率從數量上說一般是一比一。

因此，一個普通的基因在世代更迭的漫長旅程中，它大約要花一半的時間寄居於雄性個體中，另一半時間則寄居於雌性個體中。基因的某些影響只在一種性別的個體中表現出來。這些影響稱為性限制基因影響（sex—一imitedgeneeffects）。控制陰莖長度的基因僅在雄性個體中表現出它的影響，但它也存在於雌性個體中，而且可能對雌性個體產生完全不同的影響。認為男性不能從其母體繼承形成長陰莖的趨勢是毫無道理的。

不論基因存在於兩種個體的哪一種中，我們可以認為它會充分利用該種個體所提供的一切機會。由於個體的性別有所不同，這些機會可能是很不相同的。作為一種簡便的近似講法，我們可以再次假定，每一個體都是一架自私的機器，都竭盡全力維護自己的全部基因。對這樣一架自私的機器來說，其最佳策略往往因為其性別的不同而完全不同。為了簡潔起見，我們又要用老辦法，把個體的行為當作是有目的的。和以前一樣，我們要記注這不過是一種比喻的說法。實際上，個體是一架其程式由它自己的自私基因所盲目編製出來的機器。

讓我們再來探討一下在本章開始時我們提到的那一對配偶。作為自私的機器，配偶雙方都」希望「兒子和女兒數目均等。在這一點上他們是沒有爭議的。分歧在於，誰將承擔撫養這些子女中每一個的主要責任。每一個體都希望存活的子女越多越好。在任何一個子女身上，他或她投資得越少，他或她能夠生育的子女就會越多。顯而易見，實現這種願望的方法是誘使你的性配偶在對每一子女進行投資時付出比他或她理應承擔的更多的資源，以便你自己脫身同另外的配偶再生子女。這種策略是一種兩性都嚮往的策略，不過對雌性來講，更難如願以償。由於她一開始就以其大而食物豐富的卵子，付出比雄性多的投資額，因此做母親的從懷孕的時刻起，就對每個幼兒承擔了比做父親的更大的「義務」。如果幼兒一旦死亡，她比做父親的要蒙受更大的損失。更確切他講，為了把另一個新的幼兒撫養到同死去的幼兒同樣大小，她今後必須比做父親的進行更多的投資。如果她耍花招，讓做父親的照料幼兒，而她卻同另一個雄性個體私奔，父親也可以將幼兒拋棄作為報復手段，而其所蒙受的損失，相對來說要小。因此，至少在幼兒發育的早期，如果有這種拋棄行為發生的話，一般是父親拋棄母親，而不是相反。同樣，我們可以期望雌性個體對子女的投資多於雄性個體，這不僅在一開始，而且在整個發育期間都是如此。所以，例如在哺乳類動物中，在自己體內孕育胎兒的是雌性個體，幼兒降生之後，製造乳汁餵養幼兒的是雌性個體，撫養並保護幼兒的主要責任也落在雌性個體肩上。雌性個體受剝削，而這種剝削行為在進化上的主要基礎是，卵子比精子大。

當然，在許多物種中，做父親的確實也非常勤奮，而且忠實地照料幼兒。但即使如此，我們必須估計到，在正常情況下，會有某種進化上的壓力，迫使雄性個體略微減少一點對每個幼兒的投資，而設法同其他配偶生更多的子女。我這樣講指的僅僅是，基因如果說：「喂，如果你是雄性個體，那就早一點離開你的配偶，去另外找一個雌性個體吧，不必等到我的等位基因要你離開時才離開」，這樣的基因往往在基因庫中獲得成功。這種進化上的壓力在實際生活中隨著物種的不同而產生大小懸殊的影響。在許多物種中，例如極樂鳥，雌性個體得不到雄性個體的任何幫助，撫養子女完全靠自己。還有一些物種，諸如三趾鷗，結成一雌一雄的配對，是相互忠誠的楷模，它們相互配合共同承擔撫養子女的任務。這裡，我們必須設想。某種進化上的對抗壓力起了作用：對配偶的自私剝削，不僅能得到好處，一定也會受到懲罰。在三趾鷗中，這種懲罰超過了所得利益。不管怎樣，只有在妻子有條件不依賴他人撫養幼兒的前提下，父親拋棄妻子和幼兒才會有好處。

特里弗斯對被配偶拋棄的母親可能採取的各種行動方針進行了探討。對她來說，最好的策略莫過於欺騙另一個雄性個體，使之收養她的幼兒，「以為」這就是他自己的幼兒。如果幼兒還是個尚未出生的胎兒，要做到這點恐怕並不太困難。當然，幼兒體內有她的一半基因，而上當受騙的父親的基因一個也沒有。自然選擇會對雄性個體的這種上當受騙的行為進行嚴厲的懲戒，而且事實上，自然選擇有不利於那些雄性個體，他們一旦同新妻子結為配偶時就採取積極行動殺死任何潛在的繼子或繼女。這種現象很可能說明了所謂布魯斯效應（bruceeffect）：雄鼠分泌一種化學物質，懷孕的雌鼠一聞到這種化學物質、就能夠自行流產。只有在這種味道同其先前配偶的不同時，它才流產。雄鼠就是用這種方式把潛在的繼子或繼女殺死的，並使它的新妻子可以接受它的性追求。順便提一句，阿德雷竟把布魯斯效應當成一種控制種群密度的途徑！雄獅中也有同樣的情況發生，它們新到達一個獅群時，有時會殘殺現存的幼獅，可能因為這些幼獅不是它們自己生的。

雄性個體不需要殺死繼子繼女也能達到同樣的目的。他在同雌性個體交配之前，可以把追求的時間拖長，在這期間驅走一切向她接近的雄性個體，並防止她逃跑。用這樣的方法，他可以看到，在她子宮裡有沒有藏著任何小的繼子或繼女，如果有，就拋棄她。在後面我們將會講到，雌性個體在交配之前為什麼可能希望「訂婚」期要長一些。這裡我們談一下，雄性個體為什麼也希望」訂婚」期長一些。假定他能夠使她同其他雄性個體脫離一切接觸，這樣有助於避免不知不覺地成為其他雄性個體所生子女的保護人。

假如被遺棄的雌性個體不能夠欺騙新的雄性個體，使之領養她的幼兒，她還有其他辦法嗎？這在很大程度上要取決於這個幼兒有多大。如果是剛受孕，事實上她已投資了整個卵子，可能還要多些，但將這個胎兒流產並儘快找一個新的配偶，對她仍舊是有利的。在這種情況下，流產對她未來的新丈夫也是有利的，因為我們已經假定她沒有希望使他受騙。這點可以說明，從雌性個體的角度來看，布魯斯效應是起作用的。

被遺棄的雌性個體還有一種選擇，即堅持到底，盡力設法自己撫養幼兒。如果幼兒已經相當大，這樣做對她尤其有利。幼兒越大，在他身上已經進行的投資也就越多，她為了完成撫養幼兒這項任務所要付出的代價就越少。即使幼兒仍舊很幼小，但試圖從她初期的投資中儲存一些東西，對她可能仍是有利的，儘管她必須以加倍的努力才能餵養這個幼兒，因為雄性個體已經離去。幼兒體內也有雄性個體的一半基因，她可以在幼兒身上發洩怨恨而把幼兒拋棄，但這樣做對她來講並不是一件愉快的事情。在幼兒身上洩怨是毫無道理的。幼兒的基因有一半是她的，而且只有她自己面對目前的困境。

聽起來似乎自相矛盾，對有被遺棄危險的雌性個體來說，恰當的策略是，不等雄性個體拋棄她，她先離開他。即使她在幼兒身上的投資已經多於雄性個體，這樣做對她仍可能是有利的。在某種情況下，誰首先遺棄對方誰就佔便宜，不論是父親還是母親，這是一個令人不愉快的事實。正如特里弗斯所說，被拋棄的配偶往往陷入無情的約束。這是一種相當可怕但又是非常微妙的論點。父母的一方可能會這樣講：「孩子現在已經長得相當大，完全可以由我們當中一個撫養就可以了。因此，假定我能肯定我的配偶不會也離開的話，我現在離開對我是有好處的。假使我現在就離開，我的配偶就可以為她或他的基因的最大利益而努力工作。他或她將要被迫做出比我現在正在做出的還要激烈得多的決定，因為我已經離開。我的配偶『懂得』，如果他或她也離開的話，幼兒肯定要死亡。所以，假定我的配偶要做的決定，對他或她的自私基因將是最有利的話，我斷定，我自己的行動方針是，最好我先離開。因為我的配偶可能也正在『考慮』採取和我完全相同的方針，而且可能來一個先下手為強，隨時拋棄我！因此，我尤其應該先離開。」這樣的父母是會主動拋棄對方的。這種自我獨白，和以前一樣，僅僅是為了說明問題。問題的關鍵是，自然選擇有利於首先拋棄對方的基因，這僅僅是因為自然選擇對隨後拋棄對方的基因不利而已。

我們已經講了雌性個體一旦被遺棄，她可能採取的一些行動。但所有這些行動總有一點亡羊補牢，猶為未晚之感。到底雌性個體有沒有辦法減輕由於其配偶首先對她進行剝削而造成損失的程度呢？她手中握有一張王牌。她可以拒絕交配。她是被追求的物件，她是賣方。這是因為她的嫁妝是一個既大又富營養的卵子。凡是能成功地與之交配的雄性個體就可為其後代獲得一份豐富的食物儲藏。雌性個體在交配之前，能夠據以進行激烈的討價還價。她一旦進行交配，她就失去了手中的王牌——她把自己的卵子信託給了與之交配的雄性個體。激烈的討價還價可能是一種很好的比喻。但我們都很清楚，實際情況並非如此。有沒有任何相當於激烈討價還價的某種實際形式，能夠借自然選擇得以進化呢？我認為主要有兩種可能性，一種為家庭幸福策略（thedomestic—blissstrategy），一種為大丈夫策略（thehe—manstrategy）。

家庭幸福策略的最簡單形式是：雌性個體對雄性個體先打量一番，試圖事先發現其忠誠和眷戀家庭生活的跡象。在雄性個體的種群中，成為忠誠的丈夫的傾向必然存在程度上的差異。雌性個體如能預先辨別這種特徵，她們可以選擇具有這種品質的雄性個體，從而使自己受益。雌性個體要做到這點，方式之一是，長時間地搭架子，忸怩作態。凡是沒有耐心，等不及雌性個體最終答應與之交配的雄性個體大概不能成為忠誠的丈夫。雌性個體以堅持訂婚期要長的方式，剔除了不誠心的求婚者，最後只同預先證明具有忠誠和持久的品質的雄性個體交配。女性忸怩作態是動物中一種常見的現象，求愛或訂婚時間拉得長也很普遍。我們講過，訂婚期長對雄性個體也有利，因為雄性個體有受騙上當，撫養其他雄性個體所生幼兒的危險。

追求的儀式時常包括雄性個體在交配前所進行的重要投資。雌性個體可以等到雄性個體為其築巢之後再答應與之交配。或者雄性個體必須餵養雌性個體以相當大量的食物。當然，從雌性個體的角度來講，這是很好的事，但它同時也使人聯想到家庭幸福策略的另一種可能形式。雌性個體先迫使雄性個體對它們的後代進行昂貴的投資，然後再交配，這樣雄性個體在交配之後再拋棄對方，也就不會有好處了。會不會是這種情況呢？這種觀點頗具說服力。雄性個體等待一個忸怩作態的雌性個體最終與之交配，是要付出一定代價的：它放棄了同其他雌性個體交配的機會，而且向該雌性個體求愛時要消耗它許多時間和精力。到它終於得以同某一具體雌性個體交配時，它和這個雌性個體的關係已經非常「密切」。假使它知道今後它要接近的任何其他雌性個體，也會以同樣的方式進行拖延，然後才肯交配，那麼，對它來說，遺棄該雌性個體的念頭也就沒有多大誘惑力了。

我曾在一篇論文中指出過，這裡特里弗斯在推理方面有一個錯誤。他認為，預先投資本身會使該個體對未來的投資承擔義務。這是一種荒謬的經濟學。商人永遠不會說：「我在協和式客機上（舉例說）已經投資太多，現在把它丟棄實在不合算。」相反，他總是要問，即使他在這項生意中的投資數目已經很大，但為了減少損失，現在就放棄這項生意，這樣做對他的未來是否有好處。同樣，雌性個體迫使雄性個體在她身上進行大量投資，指望單單以此來阻止今後雄性個體最終拋棄她，這樣做是徒勞的。這種形式的家庭幸福策略還要取決於一種進一步的重要假定：即雌性個體的大多數都願意採取同樣的做法。如果種群中有些雌性個體是放蕩的，隨時準備歡迎那些遺棄自己妻子的雄性個體，那麼對拋棄自己妻子的雄性個體就會有利，不論他對她的子女的投資已經有多大。

因此，在很大程度上取決於大多數雌性個體的行為。如果我們可以根據雌性個體組成集團的方式來考慮問題的話，就不會存在問題了。但雌性個體組成的集團，同我們在第五章中講到的鴿子集團相比較，其進化的可能性也不會更大些。我們必須尋找進化上的穩定策略。讓我們採用史密斯用以分析進犯性對抗賽的方法，把它運用於性的問題上。這種情況要比鷹和鴿的例子稍微複雜一點。因為我們將有兩種雌性策略和兩種雄性策略。

同在史密斯的分析中一樣，「策略」這個詞是指一種盲目的和無意識的行為程式。我們把雌性的兩種策略分別稱為羞怯（coy）和放蕩（fast），而雄性的兩種策略分別稱為忠誠（faithful）和薄情（philanderer），這四種策略在行為上的準則是：羞怯的雌性個體在雄性個體經過長達數週而且代價昂貴的追求階段之後，才肯與之交配。放蕩的雌性個體毫不遲疑地同任何個體進行交配。忠誠的雄性個體準備進行長時間的追求，而且交配之後，仍同雌性個體待在一起，並幫助她撫養後代。薄情的雄性個體，如果雌性個體不立即同其進行交配，很快就會失去耐心：他們走開並另尋雌性個體；即使交配之後，他們也不會留下承擔起作父親的責任，而是去另尋新歡。情況同鷹和鴿的例子一樣，並不是說只有這幾種策略，然而對實行這幾種策略會帶來什麼樣的命運進行一番研究是富於啟發性的。

同史密斯一樣，我們將採用一些任意假定的數值，表示各種損失和利益。為了更加帶有普遍性，也可以用代數符號來表示，但數字更容易理解。我們假定親代個體每成功地撫養一個幼兒可得＋十五個單位的遺傳盈利。而每撫養一個幼兒所付出的代價，包括所有食物、照料幼兒花去的所有時間以及為幼兒所承擔的風險，是—二十個單位。代價用負數表示，因為是雙親的「支出」。在曠日持久的追求中所花費的時間也是負數，就以—三個單位來代表這種代價。

現在我們設想有一個種群，其中所有的雌性個體都羞怯忸怩，而所有的雄性個體都忠誠不貳。這是一個一雌一雄配偶制的理想社會。在每一對配偶中，雄性個體和雌性個體所得的平均盈利都相等。每撫養一個幼兒，它們各獲得＋十五分，並共同承擔所付出的代價（—二十分），平均分攤，每方各為—十。它們共同支付拖長求愛時間的代價（罰分—三）。因此，每撫養一個幼兒的平均盈利是：+十五—十—三=＋二。

現在我們假設有一個放蕩的雌性個體溜進了這個種群。它乾的很出色。它不必支付因拖延時間而花費的代價，因為它不沉湎於那種曠日持久的卿卿我我的求愛。由於種群內的所有雄性個體都是忠誠的，它不論跟哪一個結合都可以為它的子女找到一個好父親。因此，它每撫養一個幼兒的盈利是+十五—十=+五。同它的羞怯忸怩的對手相比較，它要多收益三個單位。於是放蕩的基因開始散佈開來。

如果放蕩的雌性個體竟獲得很大成功，致使它們在種群內佔據了統治地位，那麼，雄性個體的營壘中，情況也會隨之開始發生變化。截至目前為止，種群內忠誠的雄性個體佔有壟斷地位。但如果現在種群中出現了一個薄情的雄性個體，它的景況會比其他的忠誠的對手好些。在一個雌性個體都放蕩不羈的種群內，對一個薄情的雄性個體來講，這類貨色比比皆是，唾手可得。如果能順利地撫養一個幼兒，它淨得盈利+十五分，而對兩種代價卻分文不付。對雄性個體來說，這種不付任何代價指的主要是，它可以不受約束地離開並同其他雌性個體進行交配。它的每一個不幸的妻子都得獨自和幼兒掙扎著生活下去，承擔起—二十分的全部代價，儘管她並沒因在求愛期間浪費時間而付出代價。一個放蕩的雌性個體結交一個薄情的雄性個體，其淨收益為＋十五—二十=—五；而薄情的雄性個體的收益卻是＋十五。在一個雌性個體都放蕩不羈的種群中，薄情的雄性基因就會像野火一樣蔓延開來。