我們已經研究了屬於相同物種的生存機器之間的相互作用——親代的、有性的以及進犯性的相互作用。不過，在動物的相互作用中，似乎還有一些令人值得注意的方面，顯然並未包括在上述三種範圍之內。許多動物所具有的群居習性就是其中一個方面。鳥、昆蟲、魚、鯨魚乃至生活在平原上的哺乳動物，活動總是集結而出，覓食一般成群結隊。這些集體中的成員通常屬於同一物種，但也有例外情況。斑馬和角馬就常常混在一起活動，人們有時也可以看到屬於不同物種的鳥類聚整合群。

群居生活可以為一個自私個體帶來各種各樣的好處。在此，我不打算逐一羅列，只準備講幾個帶有啟發性的例子。其中我還要重提我曾在第一章裡列舉過的一些明顯的利他行為的例子，因為我說過這些例子要留待以後再解釋。這樣就必然要涉及到對群居昆蟲的討論；事實上，如果避而不談群居昆蟲，對動物利他行為的論述就不可能全面。最後，在本章拉拉雜雜的內容中，我將談到相互利他行為這個重要的概念，即「於人方便，於己方便」的原則。

動物之所以要聚居在一起，肯定是因為它們的基因從群居生活的交往中得到的好處多，而為之付出的代價少。鬣狗成群獵食時能夠捕捉到比它們單獨活動時大得多的野獸，儘管捉到野獸後要分食，但對參加集體獵食的每一自私個體來說還是上算的。某些蜘蛛齊心協力織造一張巨大的共有的蜘蛛網，大概也是出自類似的原因。帝企鵝緊緊地擠在一起是為了取暖。這是因為相互擠在一起後，每隻企鵝暴露在外界的身體表面要比自己獨處時小得多。兩條魚在水中游時，如果一條遊在另一條後面，同時保持一定的傾斜度，它就可以從前面的一條魚所激起的湍流中獲得流體動力方面的好處。這可能就是魚類成群結隊一起遊的一方面的理由。如何利用湍流來減輕空氣阻力也是腳踏車競賽者所熟悉的一種竅門。鳥類在飛翔時組成v字形可能也是為了這個緣故。由於飛在最前頭的一隻鳥處於不利地位，因此這些鳥大概要競相避免擔任這個角色。很可能它們輪流擔任這個不是出於自願的領航員。這是一種延遲的相互利他行為，這種形式的利他行為我們在本章末將加以論述。

群居生活可能帶來的好處有很多與避免給捕食者吃掉有關。漢密爾頓在一篇題為自私獸群的幾何學的論文裡精闢地提出了這種理論。為了不致引起誤會，我要強調指出，他所謂的「自私獸群」是指由「自私個體組成的獸群」。

讓我們再一次從一個簡單的「模式」講起。儘管模式是抽象的，它卻可以幫助我們理解真實的客觀世界。試設想有一群某一物種的動物正受到一隻捕食者的追捕。最靠近捕食者的那隻動物往往最先受到攻擊。對捕食者來說，這種策略是合理的，因為這樣可以節約精力。但對被捕食的動物而言，這種策略卻產生了一種有趣的後果。就是說，這群爭相逃命的動物每一隻都力圖避免處於最靠近捕食者的地位。如果這些動物老遠就發現這隻捕食者，它們只要逃走就行了。即使捕食者不露聲色地突然出現，如隱藏在茂密草叢中的猛獸那樣，每隻動物還是能見機行事，儘量避免處於最接近捕食者的地位。我們可以想像，每一隻被追捕的動物周圍有一個「危險區」。在這個危險區裡，從任何一點到這隻動物的距離都短於從該點到其他任何一隻動物的距離。譬如說，如果一群被追逐的動物在移動時形成一個規則的幾何圖形，彼此之間有一定的間隔，那麼，每一隻動物（除非它正好處在邊緣上）的危險區大體上是個六邊形。如果捕食者正好潛伏在個體a的六角形危險區內，個體a就有被吃掉的可能。處於獸群邊緣上的個體特別容易受到攻擊，因為它們的危險區相對地說不是一個小小的六角形，而是有一個開口端，開口端外一片廣闊地域都是它們的危險地帶。

一個頭腦清醒的個體顯然是會盡量縮小其危險區的。它尤其盡力避免處於獸群的邊緣地位。如果它發覺已處於邊緣地位，它會立即採取行動，向中心地區移動。不幸的是，邊緣上總得有「人」，但就每一個體而言，這個「人」最好不是它！因此，一群動物在前進時，處於邊緣的個體不停地往中心移動。如果這群動物原來是鬆散的或者是七零八落的，這種向群體中心移動的結果很快就會使它們擠成一團。即使我們所講的模式開始時沒有任何聚攏的傾向，被追捕的動物開始時也是隨意分散的，但自私的動機將會促使每一個個體試圖把自己擠到其他的個體中間以縮小各自的危險區。這樣，叢集迅即形成，而且會變得越來越稠密。

在實際生活中，這種聚攏傾向顯然受到各種阻力的限制，不然的話，這些動物免不了要亂作一團，弄得精疲力盡。但這個模式還是很有意思的，因為它說明了即使是一些極其簡單的假說也可以導致動物傾向於聚攏的結論。有人提出一些比較複雜的模式。這些模式雖然具有更大的實際意義，但漢密爾頓提出的比較簡單的模式並沒有因此而減色。後者有助於我們研究動物聚攏在一起的現象。

自私的獸群這個模式本身並不容許存在合作性的相互作用。這裡沒有任何利他行為，有的只是每個個體為了私利而利用其他每一個個體。但在實際生活中常有這樣的情況：個體似乎積極地為保護群體裡的夥伴免遭捕食者的襲擊而作出努力。說到這裡，我不禁想起鳥類的警叫聲。這種警叫聲使其他個體聞聲逃命，確實起到了警告的作用。沒有人認為發出警報的個體是「想要把捕食者的火力」引到自己身上。它僅僅讓夥伴知道出現了捕食者——也就是向它們報警。但乍看起來，這種行為本身似乎是利他性的，因為它的效果是把捕食者的注意力引到了報警者身上。我們可以根據馬勒（p．r．marler）發現的一個事實作出間接的推論。鳥類的這種警叫聲似乎具有某種理想的物理特性：捕食者往往難以發現叫聲來自何方。如果讓一位聲學工程師設計一種捕食者難以追蹤的聲音，這種聲音很可能和許多會唱歌的小鳥的天然警叫聲相似。在自然界裡，這種警叫聲的形成肯定是自然選擇的結果。我們知道這意味著什麼。這意味著很多個體因為它們的警叫聲未臻完善而送掉性命。因此，發出警叫聲似乎總是有危險。自私基因的理論必須證明，發出警叫聲具有一種令人信服的優點，足以抵消隨之而來的危險。

事實上這並不是十分困難的。在過去，不斷有人指出鳥類的警叫聲其實與達爾文學說「格格不入」。結果是為解釋這種現象而挖空心思，虛構各種理由已成為人們的一種遊戲。於是我們今日面對如此多的言之成理的解釋而莫衷一是。顯而易見，如果鳥群中有些個體是近親，促使個體發出警叫聲的基因在基因庫中準能興旺起來，因為得救的一些個體擁有這個基因的可能性很大。即使發出警叫聲的個體由於引來了捕食者而為這種利他行為付出高昂的代價，這樣做還是值得的。

如果你認為這種近親選擇的概念不能令人信服，那麼，供你挑選的其他理論有的是。一個對其夥伴報警的個體可以通過各種途徑獲得私利，特里弗斯為此提出五種頗有見識的想法。但下面我要談的是我自己的兩種想法，我認為它們更能使人心悅誠服。

我把第一個想法稱之為凱維（cave）理論。凱維原來是拉丁文，意思是「當心」。在今天，小學生看見老師走近時還用這個暗號來警告其他同學。這個理論適用於採取偽裝策略的鳥類，這些鳥在面臨危險時一動不動地蹲伏在矮樹叢裡。假設有一群這樣的鳥在田野上覓食。這時一隻老鷹在遠處飛過。老鷹還沒有瞥見鳥群，因此沒有逞直飛過來。但它的銳利的目光可能隨時發現鳥群，那時它將俯衝而下，發動攻擊。如果鳥群中一隻小鳥首先發現這隻老鷹，而其餘的鳥都還沒有發現。這隻眼快的小鳥本來可以馬上蹲下來不動，躲在草叢中。但這樣做對它並無好處，因為它的夥伴還在周圍活動，既觸目，又喧鬧。它們當中任何一隻都可能引起老鷹的注意，那時整個鳥群都要陷入危險的境地。從純粹自私的動機出發，這隻發現老鷹的小鳥應當立即對它的夥伴發出嘶嘶的警告聲，讓它們馬上安靜下來，以減少它們無意中把老鷹引到它自己附近的可能性。對這隻小鳥而言，這是最好的策略。

我打算談的另一個想法可稱之為「絕對不要脫離隊伍」的理論。這個理論適用於某些物種的鳥類，它們看見捕食者走近時馬上飛走，也許飛到樹上。讓我們再設想一群在覓食的鳥群中有一隻首先發覺這隻捕食者。它該怎樣行動呢？它可以只顧自己飛走，並不警告它的夥伴。如果是這樣的話，它就要成為一隻不合群的動物，不再是一個不那麼惹人注目的鳥群中的一員。老鷹喜歡攻擊離群的鴿子，這是很多人都知道的事實。就算老鷹沒有這樣的獵食習慣，我們根據推理可以提出很多理由，說明脫離隊伍可能是一種自殺性的策略。就算它的夥伴最終還是跟它飛走，但第一個飛離地面的個體免不了暫時地擴大了它自己的危險區。不管漢密爾頓的有關理論是否正確，生活在鳥群的集體中總是有一些重要的有利條件，否則鳥類是不會過集體生活的。不論這些有利條件是什麼，第一個飛出鳥群的小鳥至少要部分地喪失這些有利條件。如果這隻遵守紀律的小鳥不擅離隊伍，那它又該怎樣辦呢？或許它應該依靠集體力量所能提供的掩護，可以若無其事地繼續進行活動。但這樣風險畢竟太大。無遮無攔很容易遭受襲擊。在樹上到底安全得多。飛到樹上確是上策，但務必使夥伴們採取一致的行動。只有這樣它才不致成為一隻脫離鳥群的孤單的小鳥，不致因此喪失集體為它提供的有利條件，同時又能夠得到飛到樹上躲起來的好處。我們在這裡再次看到，發出警叫聲所得到的是純粹的自私利益。恰爾諾夫（e．l．charnov）和克雷布斯提出過一個有點相似的理論，他們直截了當地使用「操縱」這個詞來描繪這隻發出叫聲的小鳥對其他小鳥施加的影響。這種行為已經遠遠不是純粹的、無私的利他行為了。

從表面上看，以上種種理論好像與這樣的說法有矛盾：發出警叫聲的個體把自己置於危險的境地。事實上其中並無矛盾的地方。如果它不報警反而會使它自己面臨更大的危險。有些個體因發出警叫聲而犧牲了，尤其是容易暴露聲源的那些個體。其他一些個體則因為沒有報警而死去。烏類在面臨危險時為什麼會發出警叫聲？人們提出很多解釋，凱維理論（cavetheory）和「絕對不要脫離隊伍」的理論不過是其中的兩個而已。

跳躍的湯姆森瞪羚又應如何解釋呢？我在第一章裡曾提到這種現象。瞪羚這種顯然是利他性的自殺行為使阿德雷感動得斷言，只有用群體選擇論才能解釋這種現象。這個課題向自私基因的理論提出了更嚴峻的挑戰。鳥類的告警聲是有效的，但它們發出訊號時總是小心翼翼，盡力避免暴露自己的意圖。瞪羚的跳躍就不是這樣。它們故作姿態甚至達到惹人惱火的程度。看來瞪羚是誠心吸引捕食者的注意的，有時簡直像在戲弄這隻捕食者。這種現象導致一個既是饒有興趣的又是十分大膽的理論。斯邁思（n．smythe）最初提出這個理論的輪廓，但最後予以邏輯發展的無疑是扎哈維。

我們可以這樣闡明扎哈維的理論。這個理論的關鍵的一點在於，瞪羚的跳躍行為絕不是發給其他瞪羚看的訊號，其實是做給捕食者看的。當然，其他的瞪羚看到了這種跳躍，而且它也影響了它們的行為，不過這是附帶發生的後果。因為瞪羚的這種跳躍行為被選擇，主要是作為發給捕食者的訊號。這個訊號的大意是：「你看！我能跳多高！我顯然是一隻健壯的瞪羚，你抓不到我。你還是放聰明點，抓我的夥伴吧！它們沒有我跳得那麼高。」用不那麼擬人化的語言來講，促使個體跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因為捕食者往往挑選那些看來容易捕獲的動物。不少哺乳類的捕食者尤其喜歡追捕年老體弱的動物。一個猛勁兒躍起的個體動物就是以誇耀的方式顯示它的年輕力壯。證諸這個理論，這種誇耀行為絕非是利他性的。我們只能說這種行為是自私性的，因為它的目的在於告訴捕食者，它應該去追逐其他動物。在某種意義上說，這好比是一場跳高比賽，看誰跳得最高，而失敗者就是捕食者選中的目標。

我說過要進一步探討的另外一個例子是蜜蜂的自殺行為。它在螫刺蜂蜜掠奪者時幾乎可以肯定要為此獻出生命。蜜蜂不過是群居性很高的一種昆蟲。其他有黃蜂、螞蟻和白蟻。我想探討的物件是一般的群居昆蟲，不僅僅是蜜蜂的敢死隊。群居昆蟲的業績是膾炙人口的，尤其是它們那種令人驚訝的相互密切配合的行動以及明顯的利他行為。自殺性的螫刺使命體現了它們自我剋制的奇蹟。在「蜜罐」蟻（honey—potants）的蟻群中，有一種等級的工蟻不做其他工作，整天吊在巢頂上，一動也不動。它們的腹部隆起，大得驚人，像個電燈泡，裡邊塞滿食物。其他的工蟻把它們當作食品庫。在我們人類看來，這種工蟻不再是作為個體而存在；它們的個性顯然是為了集體利益而受到抑制。螞蟻，蜜蜂或白蟻的群居生活體現了一種更高水平的個性。食物按極其嚴格的標準分配，我們甚至可以說它們共有一個集體的胃。它們通過化學訊號，如果是蜜蜂，就通過人所共知的「舞蹈」，來互通情報。這些手段是如此之有效以致整個集體行動起來好像是一個單位，具備自己的神經系統和感覺器官。它們好像能夠通過身體的免疫反應系統所產生的選擇性那樣來識別並驅逐外來人侵者。儘管蜜蜂不是「熱血」動物，但蜂房內相當高的溫度幾乎像人體那樣得到精確的調節。最後，同時也是非常重要的一點，這種類比可以引伸到生殖方面。在群居昆蟲的群落裡，大多數的個體是不育的職蟲。「種系」（germline）——不朽基因的連續線——貫串在少數個體，即有生殖能力的個體之內。它們和我們精巢和卵巢裡的生殖細胞相類似。不育的職蟲和我們的肝臟、肌肉和神經細胞相類似。

只要我們接受了職蟲都不能生育這個事實，它們的自殺性行為以及其他形式的利他性或合作性行為就不會那麼令人驚訝了。一隻正常動物的軀體之所以受到操縱就是為了要生育後代以及撫養擁有同樣基因的其他個體，以保證其基因得以生存下去。為其他個體的利益而自殺和在今後生育自己的後代兩者是不能一致的。因此，自殺性的自我犧牲行為很少進化。但工蜂從不生育自己的後代。它們的全部精力都用於照顧不屬自己後代的親屬從而儲存自己的基因。一隻不育工蜂的死亡，對它自己基因的影響，宛如秋天一棵樹落下的一片樹葉對樹的基因的影響。

說到群居昆蟲就會使人情不自禁地要故弄玄虛一番，但實際上並無此必要。但研究一下自私基因的理論怎樣應用於群居昆蟲還是值得的，尤其是如何用這一理論解釋職蟲不育性這個不平凡現象的進化起源。因為這種現象似乎引起了一系列問題。

一個群居昆蟲的群落就是一個大家庭，其所有成員通常都為一母所生。職蟲很少或從不繁殖，一般分成若干明顯的等級，其中包括小職蟲、大職蟲、兵蟲以及一些高度專業化的等級如「蜜罐」蟻等。有生殖力的雌蟲叫女王，有生殖力的雄蟲有時叫雄蜂或王。在一些較高階的群落裡，從事繁殖的雌蟲不幹其他任何事情，但在繁殖後代這方面，它們卻是幹得非常出色的。它們依靠職蟲為它們提供食物和保護，職蟲也負責照管幼蟲。在某些媽蟻或白蟻的物種中，女王簡直成了一座龐大的產卵工廠，其軀體比普通的職蟲大幾百倍，幾乎不能動彈，其外形簡直不像一隻昆蟲。女王經常受到職蟲的照料，它們滿足女王在日常生活中的需要，包括提供食糧並把女王所產的卵子源源不斷地運到集體託兒所去。這樣一隻大得異常的女王如果需要離開內室，它就得騎在好幾隊工蟻背上，讓它們莊嚴堂皇地扛出去。

在第七章裡，我談過生育和撫養之間的區別。我曾說，在一般情況下，把生育和撫育結合在一起的策略能夠得以進化。在第五章裡，我們看到混合的、進化上的穩定策略可以分成兩大型別：要麼種群中每一個個體都採取混合策略，這樣個體往往能夠明智地把生育與撫養結合在一起，要麼種群分成兩種不同型別的個體，亦即我們最初設想的鷹與鴿之間取得平衡的情況。按照後一種方式取得生育與撫養兩者之間在進化上的穩定平衡，這在理論上是說得通的。就是說，種群可以分為生育者和撫養者兩部分。但只有在這樣的條件下才能保持這種進化上的穩定狀態：即被撫養者必須是撫養者的近親，其親近程度至少要像撫養者自己的後代——假設它有的話——那樣親。儘管在理論上說，進化可以沿著這個方向進行，但實際上似乎只有在群居昆蟲中才可以看到這種現象。

群居昆蟲的個體分為兩大類：生育者和撫養者。生育者是有生殖力的雄蟲及雌蟲。撫養者是職蟲——白蟻中的不育雄蟻及雌蟻，其他群居昆蟲中的不育雌蟲。這兩類昆蟲互不干擾，因此能更有效地完成自己的任務。但這裡所謂的有效是指對誰有效呢？「職蟲從中究竟可以得到什麼好處？」這個熟悉的問題是對達爾文學說提出的挑戰。

有人回答說：「沒有什麼好處」。他們認為女王至高無上，平日頤指氣使，通過化學過程操縱職蟲來滿足其私慾，驅使它們撫養其眾多的子女。我們在第八章看到過亞歷山大的「親代操縱」理論，上面講的其實就是這種理論的另一種提法。一個與此相反的提法是，職蟲「耕耘」有生殖力的母體，驅使母體提高其繁殖力，以複製職蟲的基因。女王製造出來的生存機器肯定不是職蟲的後代，但它們都是職蟲的近親。漢密爾頓有一個獨到的見解，他認為至少在媽蟻、蜜蜂和黃蜂的群體中，職蟲同幼蟲的親緣關係事實上可能比女王同幼蟲的關係更密切！漢密爾頓以及後來的特里弗斯和黑爾，以這種觀點為指導繼續前進，終於在自私基因理論方面取得了一項最輝煌的成就。他們的推理過程是這樣的。

昆蟲中名為膜翅目的群體，其中包括螞蟻、蜜蜂和黃蜂，具有一種十分奇特的性決定體系。白蟻不屬於這種群體因而並沒有這種特性。在一個典型的膜翅目昆蟲的巢裡只有一個成熟的女王。它在年輕時飛出去交配一次，並把精子儲存在體內，以備在漫長的餘生中——十年或者更長——隨時取用。它年復一年地把精子分配給自己的卵子，使卵子在通過輸卵管時受精。但並不是所有的卵子都能夠受精。沒有受精的卵子變成雄蟲。因此雄蟲沒有父親，它體內每一個細胞只有一組染色體（全部來自母體）而不是像我們體內那樣有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體）。按照第三章裡的類比說法，一隻雄性膜翅目昆蟲在它的每個細胞裡都只有每一「卷」的一份複製，而不是通常的兩份。

在另一方面，膜翅目雌蟲卻是正常的，因為它有父親，而且在它的每個體細胞裡有通常的兩組染色體。一隻雌蟲成長為職蟲還是女王並不取決於它的基因，而是取決於它如何成長。換句話說，每一隻雌蟲都有一組完整的成為女王的基因和一組完整的成為職蟲的基因（或者說，也有好幾組分別使之成為各種專職等級的職蟲、兵蟲等的基因）。到底哪一組基因起決定性作用，取決於它的生活方式，尤其是取決於它攝取的食物。

儘管實際情況複雜得很，但基本情況大致如此。我們不知道這種奇特的有性生殖系統怎麼會進化的。毫無疑問，這種進化現象必然出之有因。但我們只能暫時把它當作膜翅目昆蟲的一種難以理解的現象，不管原來的理由是什麼，這種奇特的現象打亂了我們在第六章裡提到的計算親緣關係指數那套簡捷的辦法。這說明雄蟲的精子不像我們人類的精子那樣每一條都不相同，而是完全一樣的。雄蟲的每一個體細胞僅有一組基因，不是兩組。因此每一條精子必須接受完整的一組基因，而不是一部分——百分之五十，所以就一隻具體的雄蟲來說，它的全部精子都是完全一樣的。現在讓我們計算一下這種昆蟲的母子之間的親緣關係指數，如果已知一隻雄蟲體內有基因a，那麼它母親體內也有這個基因的可能性是多少呢？答案肯定是百分之一百，因為雄蟲沒有父親，它的全部基因都來自其母親。現在假定已知一隻雌蟲體內有基因b，它兒子也有這個基因的可能性是百分之五十，因為它只接受了它母親一半的基因。這種說法聽起來好像自相矛盾，而事實上並沒有矛盾。雄蟲的所有基因都來自母親，而母親僅把自己的一半基因傳給兒子。這個佯謬的答案在於雄蟲體內基因的數量僅有通常的一半。那麼它們之間的」真正的」親緣關係指數是一/二呢還是一？我認為沒有必要為這個問題去傷腦筋。指數不過是人們為解決問題而設想的計量單位。如果在特殊清況下它的運用為我們帶來困難，我們就乾脆放棄它而重新援用基本原則。從雌蟲體內基因a的觀點來看，它兒子也有這個基因的可能性是一/二。數量和它女兒一樣。因此，從雌蟲的觀點來看，它同其子女的親緣關係，如同我們人類的子女同母親的親緣關係一樣密切。

但當我們談到姐妹時，情況就變得複雜了。同胞姐妹不僅出自同一父親，而且使它們的母體受孕的兩條精子的每一個基因都是完全相同的。因此，就來自父體的基因而言，姐妹和同卵孿生姐妹一樣。如果一隻雌蟲體內有基因a，這個基因必然來自父體或母體。如果這個基因來自母體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是百分之五十。但如果這個基因來自父體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是百分之一百。因此，膜翅目昆蟲的同胞姐妹之間的親緣關係指數不是一/二（正常的有性生殖動物都是一/二）而是三/四。

由於這個緣故，膜翅目雌蟲同它的同胞姐妹的親緣關係比它同自己的子女更密切。漢密爾頓看到了這一點，儘管他那時並沒有如此直截了當地說出來。他認為這種特殊密切的親緣關係完全可能促使雌蟲把它的母親當作一架有效的為它生育姐妹的機器而加以利用。這種為雌蟲生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更迅速地複製自己的複製。職蟲的不育性由此形成。膜翅目昆蟲的真正的群居性以及隨之出現的職蟲的不育性似乎獨立地進化了十一次以上，而在動物界的其餘部分中只有在白蟻身上進化過一次。想來這並不是偶然的。

不過，這裡面還有蹊蹺。如果職蟲要成功地把它們的母親當作生育姐妹的機器而加以利用，它們就必須遏制其母親為其生育相同數量的小兄弟的自然傾向。從職蟲的觀點來看，它任何一個兄弟的體內有它的某個基因的機會只有一/四。因此，如果雌蟲得以生育同等數量的有生育能力的子女，這未必對職蟲有利，因為這樣它們就不可能最大限度地繁殖它們的寶貴的基因。

特里弗斯和黑爾認為，職蟲必然會努力影響性比率，使之有利於雌蟲。他們把菲希爾的有關最適性比率的計算方法（我們在前面一章裡談到這個方法）運用到膜翅目昆蟲這種特殊情況，重新進行了計算。結果表明，就母體而言，最適投資比率跟通常一樣是一：一，但就姐妹而言，最適比率是三：一，有利於姐妹而不利於兄弟。如果你是一隻膜翅目雌蟲，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，而是讓你母親為你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，兩者的比例是三：一。但如果你一定要繁殖自己的後代，那麼你就生育數目相同的有生育能力的兒子和女兒，這樣對你的基因最有利。

我們在上面已經看到，女王和職蟲之間的區別不在於遺傳因素。對一隻雌蟲胚胎的基因而言，它既可以成為職蟲也可以成為女王，前者「希望」性比率是三：一，而後者「希望」性比率是一：一。「希望」到底意味著什麼？它意味著如果女王生育同等比例的有生育能力的兒子和女兒，那它體內的基因就能最好地繁殖自己。但存在於職蟲體內的同一個基因如果能夠影響這個職蟲的母親，使之多生育一些女兒，這個基因就能最好地繁殖自己。要知道這種說法並無矛盾之處。因為基因必須充分利用可供其利用的一切力量。如果這個基因能夠影響一個日後肯定要變成女王的個體的成長過程，它利用這種控制力量的最佳策略是一種情況；而如果它能夠影響一個職蟲個體成長的過程，它利用那種力量的最佳策略卻是另外一種情況。