我們把動物比作生存機器,它們的行為好像有「目的」地儲存它們自己的基因。這樣,我們可以談論親代與子代之間的矛盾,亦即兩代之間的爭鬥。這是一種微妙的爭鬥,雙方全力以赴,不受任何清規戒律的約束。幼兒利用一切機會進行欺騙。它會裝成比實際更飢餓的樣子,也許裝得比實際更年幼或面臨比實際更大的危難的模樣。儘管幼兒幼小羸弱,無力欺負其父母,但它卻不惜使用一切可能使用的心理戰術武器:說謊、哄騙、欺瞞、利用,甚至濫用親緣關係做出不利於其親屬的行為。另一方面,做父母的必須對這種欺騙行為保持警覺,盡力避免受騙上當。要做到這點似乎也並不難。母鳥如果知道它的雛鳥可能裝成很餓的樣子,它就可以採取定量餵食的策略來對付,即使這隻雛鳥繼續大叫大喊也不予以理睬。問題是這隻雛鳥很可能並未說謊,而是真的飢餓。如果它因為得不到食物而死去,這隻母鳥就要失去它的一些寶貴的基因。野生鳥類只要餓上幾個小時就會死掉。
扎哈維(a.zahavi)指出,有一種幼兒的訛作手段特別可怕:它放聲大叫,故意把捕食者引來。它在「說」:「狐狸,狐狸,快來吃我!」做父母的只好用食物塞住它的嘴巴。這樣,它就獲得了額外的食物,但自己也要冒一定的風險。這種不擇手段的戰術和劫持班機的人所使用的戰術一樣。他威脅說,除非付給他贖金,否則就要炸燬飛機,自己也準備同歸於盡。我懷疑這種策略是否有利於進化,倒不是因為它過於冷酷無情,而是我認為這種策略到頭來會使進行訛詐的雛鳥得不償失。如果真的引來了捕食者,它的損失可要大了。如果它碰巧是個獨生子,那就更不用說了。扎哈維所講的就是這種情況。不管它母親在它身上的投資已經有多大,它還是應該比它母親更珍視自己的生命,因為它母親只有它的一半基因。即使訛詐者不是獨生子,而且跟它生活在一起的兄弟姐妹都是脆弱的幼兒,這種策略亦未必有利,因為這個訛詐者在每個受到威脅的兄弟或姐妹身上都有百分之五十的遺傳「賭注」,同時在自己身上有百分之一百的賭注。我想,要是這隻予取予求的捕食者僅僅慣於把最大的一隻雛鳥從巢裡抓走,這種策略或許能夠取得成效。在這樣的情況下,個子較小的雛鳥耍無賴手段,威脅要把捕食者喚來,可能是合算的,因為它自己所冒的風險不會太大。
初生的布穀鳥如果因運用這種訛詐策略從而得到實惠,也許更加合乎情理。大家知道,雌布穀鳥把蛋分別生在幾個「收養螟蛉子」(foster)的鳥巢裡,每窩一個,讓屬於完全不同物種的被矇在鼓裡的養父養母把小布谷鳥養大。因此,一隻小布谷鳥在它的同奶兄弟或姐妹身上沒有遺傳賭注(出於某種陰險的動機,一些物種的小布谷鳥要把它的同奶兄弟或姐妹全部幹掉。我們在下面將要談到這種情況。現在先讓我假定我們議論的是那些能夠和同奶兄弟或姐妹共同生活的布穀鳥物種)。如果小布谷鳥大聲鳴叫,引來了捕食者,它自己可能要送掉小性命,但養母的損失就更大——也許是四個親生兒女。因此,養母以多於其份額的食物餵它還是合算的,而小布谷鳥在這方面得到的好處可能超過它所冒的風險。
到了一定的時候,我們應該重新使用正規的基因語言,以免過多的用主觀隱喻把我們弄糊塗。這樣做是明智的。我們說,小布谷鳥為了「訛詐」其養父母而大叫大喊「捕食者,捕食者,快來吃我和我所有的小兄弟姐妹吧!」這個假設究竟說明什麼問題?現在就讓我們使用正規的基因語言來進行論述吧。
使布穀烏大叫大喊的基因在基因庫中數量越來越多,這是因為高聲叫喊提高了養父母餵養小布谷鳥的機率。養父母之所以對高聲叫喊作出這種積極反應是因為促使對大叫大喊作出反應的基因在收養螟蛉子的物種的基因庫中已經擴散開來。至於這種基因得以擴散的原因是:個別的養父母由於沒有把額外的食物餵給小布谷鳥而失去越來越多的親生子女,而情願把額外食物餵給小布谷鳥的養父母失去親生子女的機會卻少得多,這是因為小布谷鳥的叫聲引來了捕食者。儘管不促使布穀鳥大叫大喊的基因,被捕食者吃掉的可能性比促使布穀鳥大叫大喊的基因小些,但不高聲叫喊的布穀鳥因為得不到額外的食物而受到更大的損失。因此,促使大叫大喊的基因得以在基因庫中擴散開來。
按照上面這個比較主觀的論點,我們可以進行一系列相似的遺傳學推理。這種推理表明,儘管我們可以想像這樣一個進行訛詐的基因也許能夠在布穀鳥基因庫中擴散開來,但在一個普通物種的基因庫中它卻未必能夠擴散,至少不會因為它引來了捕食者而擴散開來。當然,在一個普通的物種中,促使大叫大喊的基因可能由於其他的原因而擴散開來,這點我們上面已經談過,而且這些基因有時也會偶然地產生引來捕食者的後果。不過,就這個問題而言,捕食行為的這種選擇性影響,如果它能產生任何影響的話,往往會有減輕這種叫喊聲的傾向。在我們假設的布穀鳥的例子裡,捕食者所產生的實際影響最終使布穀鳥喊得更響。乍聽起來,這種說法似乎有點自相矛盾,但事實確是這樣。
沒有任何證據表明布穀鳥或其他有類似「寄生育雛」(brood—parasitic)習慣的鳥類實際上運用這種訛詐策略。但它們兇狠無情是肯定無疑的。譬如說,有些指蜜鳥(honeyguides)和布穀鳥一樣,會在其他物種的鳥巢裡生蛋。初生的指蜜鳥生就一副尖銳的鉤喙,它一齣殼時儘管兩眼還沒有有張開,身上光禿無毛,無依無靠的,但它卻會把所有的同奶兄弟姐妹都活生生地啄死。因為死掉的兄弟就不會和它爭食了!大家熟悉的英國布穀鳥採用的方法稍有不同,但殊途同歸,結果一樣。它的孵化期較短,因此它總是比它的同奶兄弟姐妹早出殼,它一齣殼便把其他的蛋都摔到巢外,這是一種盲目的、機械的動作,但其毀滅性的後果是無庸置疑的。它首先蹲到一隻蛋的下面,以背部凹下部分托住這隻蛋,然後一步一步往巢的邊緣後退,同時用兩邊翅基使這隻蛋保持平衡,直至把蛋頂翻到巢外,摔在地上。接著它把剩下的蛋全部如法處置掉。從此它得以獨佔鳥巢,它的養父母也可以專心照顧它了。
在過去一年中,我所獲悉的最值得注意的事實之一是阿爾瓦雷斯(f.alvarez),阿里阿斯.德.雷納(l.ariasdereyna)和塞古拉(h.segura)三人從西班牙發出的報導。他們從事研究那些有可能成為養父母的鳥類——可能受到布穀鳥愚弄的受害者——如何識破布谷鳥蛋或初生布谷鳥之類的入侵者的能力。在實驗過程中,他們曾將布穀鳥的蛋和幼鳥放入喜鵲巢中,同時為了進行比較,他們也將其他物種如燕子的蛋和幼鳥放入喜鵲巢中。有一次,他們把一隻乳燕放入喜鵲巢裡。第二天,他們發現喜鵲巢下面的地上有一隻喜鵲蛋。蛋沒有跌破,於是他們把它撿起,重新放入巢中再進行觀察。他們看到的景象可奇妙呢!那隻乳燕的行為簡直和布穀鳥一模一樣,它把喜鵲蛋丟到巢外。他們再一次把蛋撿起放入巢裡,結果完全一樣,乳燕又把它摔到外面。和布穀鳥一樣,它用兩邊翅基使喜鵲蛋保持平衡,託在背上,然後向後倒退,把蛋頂上鳥巢邊緣,讓它滾翻到外面。
阿爾瓦雷斯和他的合作者並沒有試圖說明這種令人驚異不置的景象,這可能是明智的。這種行為在燕子的基因庫中是如何形成的?它必定同燕子的日常生活中某種東西相一致。乳燕通常是不會出現在喜鵲巢裡的。在正常情況下,除自己的巢之外,它們從不光顧其他的鳥巢。這種行為是不是體現了一種經過進化而形成的對抗布穀鳥的適應能力?自然選擇是不是有利於燕子基因庫中的一種反擊策略,亦即有利於以布穀鳥的武器來反擊布穀鳥的基因?燕子巢裡通常不會出現寄生的布穀鳥,這好像也是事實。也許道理就在這裡。根據這個理論,喜鵲蛋在試驗時之所以意外地受到同樣的待遇也許是因為它們和布穀鳥蛋一樣都比燕子蛋大。如果乳燕能夠辨別大蛋和正常的燕子蛋,它的母親也具有這種辨別力自不待言。在這種情況下,為什麼把布穀鳥蛋摔掉的不是乳燕的母親而是體力差得多的乳燕自己呢?有一種理論認為乳燕具有把臭蛋或其他碎屑從鳥巢裡消除掉的正常活動能力,但這種理論同樣是站不住腳的。因為老燕子能更好地完成這些任務,事實上也正是如此。既然有人曾經目睹孤弱的乳燕熟練地完成這種複雜的摔蛋動作,而同時成年燕子肯定能毫不費力地完成同樣的任務,因此這種情況迫使我得出如下的結論:從老燕子的觀點來看,乳燕是存心不良的。
我認為,真正的答案可能與布穀鳥毫不相干,這是可以想像得到的。乳燕是不是這樣對待它的同胞兄弟或姐妹的?這種景象確實令人毛骨悚然。由於最先出殼的乳燕必須和它的尚未出生的弟妹爭奪親代投資,因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。
拉克關於每窩孵卵多少的理論,是從親代的觀點來考慮其最適量的。如果我是一隻燕子「媽媽」,在我看來,每窩最適量比如說是孵五隻蛋;但如果我是一隻乳燕,那我就會認為小於五的數目才是最合適的,只要我是其中一個就行!老燕子擁有一定數量的親代投資,它「希望」在五隻乳燕中平均分配。但每一隻乳燕都想得到超過五分之一的份額。和布穀鳥不一樣,它並不想獨吞全部投資。因為它和其他的四隻乳燕都有親緣關係。但它確實很想分到多於五分之一的份額。它只要能摔掉一隻蛋,它就能分到四分之一。再摔掉一隻就能分到三分之一。用基因語言來說,操縱殺兄弟姐妹行為的基因在基因庫中是會擴散開來的,因為它有百分之一百的機會存在於表現這種行為的個體內,而存在於它的受害者體內的機會只有百分之五十。
人們反對這個理論的主要理由是:如果情況果真是這樣,那很難使人相信竟會至今還沒有人見過這種窮兇極惡的行為。我對此沒法提出一個令人信服的解釋。世界上不同的地方有不同種類的燕子。我們知道,譬如說,西班牙種的燕子在某些方面不同於英國種的燕子,不過人們對西班牙種的燕子還沒有像對英國種的燕子那樣,進行過非常仔細的觀察。我認為,這種把兄弟或姐妹置於死地而後快的行為是可能發生的,不過沒有受到注意罷了。
我之所以在這裡提出燕子殺兄弟姐妹這種罕見行為的假設,是因為我想說明一個帶有普遍意義的問題。就是說,小布谷鳥的殘醋行為只不過是一個極端例子,用以說明任何一隻鳥巢裡都會發生這種情況。同胞兄弟之間的關係比一隻小布谷鳥同它的同奶兄弟的關係密切得多,但這種區別僅僅是程度問題。即使我們覺得動物之間的關係竟然會發展到不惜對親兄弟姐妹下毒手這種程度有點難以置信,但情況沒有如此嚴重的自私行為的例子卻是很多的。這些例子說明,一個幼兒從其自私行為中得到的好處可以超過它因損害到它的兄弟姐妹的利益而蒙受的損失兩倍有餘。在這種情況下,正如斷乳時間的例子一樣,親代與子代之間便會發生真正的衝突。
在這種世代的爭鬥中,誰將是勝利者呢?亞歷山大(r.d.alexander)寫過一篇有趣的論文,他認為這樣的問題只能有一個總的答案。按他的說法,親代總歸佔上風。如果情況果真是這樣,那你閱讀這一章就算是白費勁了。如果亞歷山大是正確的,那就要引起很多有趣的問題。例如,利他行為之所以能進化,並不是因為有利於該個體本身的基因,而僅僅是有利於親代的基因。以亞歷山大的話來說,親代操縱變成了利他行為的另外一個進化的因素,它和直接的近親選擇無關。為此,我們有必要研究一下亞歷山大的推理過程,並使我們自己相信,我們是真的懂得他究竟錯在哪兒。為了證明他的謬誤,我們實在應該用數學演算的方法,但本書中,我們一直避免明顯地使用數理,而且事實上通過直覺的理解也能看出亞歷山大這篇論文的破綻所在。
他的基本的遺傳論點包括在下面這段經過刪節的引語裡:「假定一個青少年個體——使得親代利益的分配對自己有利,從而減少了它母親自身的全面繁殖能力。通過這個方式提高處在青少年時代的個體的健康水平的基因,肯定會在該個體成年時更大程度地降低其健康水平,因為這種突變型基因將越來越多地存在於這個突變型個體的後代體內。」亞歷山大所說的是一個新近發生突變的基因,這個事實並不是這個論點的關鍵所在。我們最好還是設想一個從雙親一方繼承的稀有基因。在這裡,「健康水平」具有一種特殊的學術意義——成功地繁殖後代的能力。亞歷山大的基本論點可以歸納如下:一個基因在促使其幼年個體搜取額外的食物時確實能增加該個體的存活機會,儘管其親代養育後代的總能力會因此受到影響。但當這個個體自己成為父母時就要付出代價。因為其子女往往繼承了同樣的自私基因,從而影響這個個體養育後代的總能力。這可以說是一種既損人又不利己的行為。這樣的基因只能以失敗告終,因此親代必定永遠在這種衝突中取得勝利。
這個論點理應立即引起我們的懷疑,因為作為論據的假設,即遺傳學上的不對稱性,事實上並不存在。亞歷山大使用「親代」與「子代」這樣的字眼時好像它們之間存在著根本的遺傳學上的不伺。我們在上面已經談過,儘管親代與子代之間存在實際上的差異,如父母的年齡總比子女大、子女為父母所生等,但兩代之間並不存在根本的遺傳學上的不對稱現象。不管你從哪一個角度看,親緣關係都是百分之五十。為了闡明我的論點,我想重複一下亞歷山大的原話,但把「親代」、「青少年「以及其他有關字眼顛倒過來使用。「假定一個親代個體有這樣一個基因,它使親代利益得以平均分配。通過這種方式提高作為親代個體的健康水平的基因,肯定在這個個體還處於青少年時代時更大程度地降低過它的健康水平。」這樣,我們就得出和亞歷山大完全相反的結論,即在任何親代/子代的爭鬥中,子女必然會勝利!
這裡顯然存在某種錯誤。這兩種論點的提法都過於簡單。我之所以要把亞歷山大的說法顛倒過來,並不是為了證明和亞歷山大相反的論點是正確的。我的目的在於表明,我們不能以這種人為的不對稱性作為論據。亞歷山大的論點以及我把它顛倒過來的說法都是由於站在個體的觀點上看問題而背離真理。亞歷山大是從親代的觀點看問題,而我是從子代的觀點看問題。我認為當我們使用」健康水平」這個技術性的字眼時,很容易造成錯誤。我在本書中一直避免使用這個字眼就是為了這個緣故。只有站在一個實體的觀點上看進化現象才是正確的,這個實體就是自私的基因。青少年個體的基因如有勝過親代個體的能力就被選擇;反之,親代個體的基因如有勝過青少年個體的能力就被選擇。同樣是這些基因,它們先後存在於青少年個體及親代個體之內,這並無自相矛盾之處。基因之被選擇是因為它們能夠發揮它們具備的力量:它們將利用可以利用的一切機會。因此,同一個基因,當它存在於青少年個體之內時,它可以利用的機會將不同於它存在於親代個體之內的時候。因此,在它的個體生命史中,兩個階段的最優策略是不同的。亞歷山大認為,後一階段的策略必然勝過前一階段的策略,這樣的看法是毫無根據的。
我們可以通過另外一個方式駁斥亞歷山大的論點。他心照不宣地在親代/子代關係與兄弟/姐妹關係之間假定一種虛妄的不對稱性。你應當記得,根據特里弗斯的說法,一個自私的幼兒在攫取額外的食物時必須承擔喪失其兄弟或姐妹的風險,而這些兄弟或姐妹體內部有它的一半的基因。正因為如此,它在攫取食物時會適可而止。但兄弟或姐妹只是各種親屬中其親緣關係指數是百分之五十的一類親屬。對一個自私幼兒來說,它自己的未來的子女和它自己的兄弟或姐妹同樣「可貴」。因此,它在攫取額外資源時應估算一下為此必須付出的全部代價,不能漫無節制;這種自私行為不僅使它喪失現存的兄弟或姐妹,而且要使它喪失其未來的子女,因為這些子女必然也會以自私行為彼此相待。亞歷山大認為,青少年時期的自私性遺傳到子女一代從而減少自己的長期繁殖能力是不利的,這一論點是言之成理的。但這僅僅意味著,我們必須將這種不利因素作為一項代價加在方程式裡。對一個幼體來說,只要它從自私行為中得到的淨利益至少不小於它的近親因此受到的淨損失的一半,那麼,這種自私行為還是合算的。但「近親」應該包括的不僅僅是兄弟或姐妹,而且應該包括它自己的未來的子女。一個個體應該把自己的利益看作是比它的兄弟的利益可貴一倍,這就是特里弗斯所作的基本假設。但它同時應該把自己看作是比自己的未來子女當中一個可貴一倍。亞歷山大認為,在利害衝突中親代享有天然的有利條件,他的這一結論是謬誤的。
除了他這個基本的遺傳論點外,亞歷山大還有一些比較切合實際的論點。這些論點來源於親代/子代關係中不可否認的不對稱性。親代個體是採取積極行動的一方,它實際上從事於尋找食物等工作,因此能夠發號施令。如果做父母的決定不再供養其子女,子女是沒有什麼辦法的,因為它們幼小,無力還擊。做父母的因此能夠無視子女的願望而要求子女絕對服從。這個論點顯然並不錯誤,因為在這種情況下,它所假設的不對稱性是真實的。父母當然比子女大些,強壯些,而且更老於世故。好牌看來都在父母手中。但子女手中也有一兩張王牌。譬如說,父母應該知道它們的每個子女到底餓到什麼程度,以便在分配食物時有所輕重緩急,這點很重要。它們當然可以搞平均主義,以完全相等的口糧分給每一個子女。但在最理想的環境裡,把略多一些的食物分給事實上最能充分利用這份口糧的孩子是能夠收到較大效果的。要是每個孩子能夠自己告訴父母它有多餓,對父母來說倒是個理想的制度。我們在上面已經談過,這樣的制度似乎已經形成。但子女說謊的可能性很大,因為它們確切知道它們自己有多餓,而它們的父母最多隻能猜測它們是否老實。做父母的很難拆穿小小的謊言,儘管彌天大謊或許瞞不過父母的眼睛。
另一方面,做父母的最好能夠知道孩子什麼時候高興,孩子如果在高興的時候能夠告訴父母就好了。某些訊號,如咕嚕咕嚕的叫聲和眉開眼笑,可能被選擇,因為這種訊號使父母知道它們怎樣做才能為子女帶來最大的好處。看見子女眉開眼笑或聽見子女發出得意的叫聲是對父母的最大安慰,正像食物到肚對一隻迷路的老鼠同樣是莫大的安慰一樣。可是,正是由於甜蜜的笑臉和滿意的叫聲總會帶來好處,孩子就能夠利用笑臉或叫聲來操縱父母,使自己獲取額外的親代投資。
因此,在世代之間的爭鬥中,到底哪一方有更大的可能取勝是沒有一個總的答案的。最終的結局往往是子代企求的理想條件與親代企求的理想條件之間的某種妥協。這種爭鬥同布穀鳥與養父母之間的爭鬥相似,儘管實際上爭鬥不致於那麼激烈可怕,因為雙方都有某些共同的遺傳利益——雙方只是在某種程度內或在某種敏感的時節裡成為敵人。無論如何,布穀鳥慣用的策略,如欺騙、利用等,有許多也可能為其同奶兄弟或姐妹所使用,不過它們不致於走得太遠,做出布穀鳥那種極端自私的行為。
這一章以及下面一章(我們將討論配偶之間的衝突)所討論的內容似乎是有點可怕的諷刺意味的。身為人類父母的人彼此真誠相待,對子女又是如此無微不至地關懷,因此這兩章甚至可能為天下父母帶來難言的苦衷。在這裡,我必須再次宣告,我所說的一切並不牽涉到有意識的動機。沒有人認為子女因為體內有自私的基因而故意地、有意識地欺騙父母。同時我必須重申,當我說「一個幼兒應該利用一切機會進行哄騙——說謊、欺詐、利用——」的時候,我之所謂「應該」具有特殊的含義。我並不認為這種行為是符合道德準則的,是可取的。我只是想說明,自然選擇往往有利於表現這種行為的幼兒,因此,當我們觀察野生種群的時候,我們不要因為看到家屬之間的欺騙和自私行為而感到意外。「幼兒應該欺騙」這樣的提法意味著,促使幼兒進行欺騙的基因在基因庫裡處於有利地位。如果其中有什麼寓意深刻的地方可供人類借鑒,那就是我們必須把利他主義的美德灌輸到我們子女的頭腦中去,因為我們不能指望他們或她們的本性裡有利他主義的成分。