第八章 世代之間的爭鬥

讓我們首先解決上一章結束時提出的第一個問題。做母親的應該不應該有寵兒?她待子女應該不應該一視同仁,不厚此薄彼?儘管說起來可能使人感到厭煩,但我還是認為有必要再嘮叨一下,像往常一樣作個宣告,做到有言在先,免得產生誤會。「寵兒」這個詞並不帶有主觀涵義,「應該」這個詞也不帶有道義上的要求。我把做母親的當作一架生存機器看待,其程式的編制就是為了竭盡所能繁殖存在於體內的基因的複製。你我之輩都是人類,知道具有自覺的目的是怎麼一回事,因此,我在解釋生存機器的行為時使用帶有目的性質的語言,作為一種比喻,對我是有其方便之處的。

我們說做母親的有寵兒,這句話實際上是什麼意思呢?這意味著它在子女身上投資時,資源的分配往往不均等。母親能夠用來投資的資源包括許多東西。食物是顯而易見的一種;還包括為取得食物而消耗的精力,因為它必須付出一定的代價才能把食物弄到手。保護子女免受捕食者之害而承擔的風險也屬資源的一種,它可以「花費」也可以拒絕花費這種資源。此外,料理「家務」以及防止風雨侵襲所消耗的能量和時間,在一些物種中為教養子女而花費的時間,都是寶貴的資源。做母親的可以「隨意」決定如何在其子女間分配這些資源,或均等,或不均等。

要設想用一種通貨作為親代用以投資的一切資源的計量單位是困難的。正如人類社會使用貨幣作為可以隨時轉換為食物、土地或勞動時間的通貨一樣,我們需要一種通貨來衡量這些資源,即個體生存機器用以在另一個個體,尤其是自己孩子身上投資的資源。某種能量的度量單位,如卡路里,有其可取之處,一些生態學家已據此從事於核算自然界裡能量消耗的成本。但這種核算方式是不全面的,因為它不能精確地轉換成具有實際意義的通貨,亦即進化的「金本位」——基因生存。一千九百七十二特里弗斯提出親代投資的概念(parentalinvestment)。從而巧妙地解決了這個難題〔儘管在閱讀他的言簡意賅的文章時,我們從字裡行間獲得的印象是,這個提法與二十世紀最偉大的生物學家菲希爾爵士(sirronaldfisher)在一九三○年提出的「親代支出」(parentalexpenditure)在含義上很相近〕。

親代投資(p.i)的定義是:「親代對子代個體進行的任何形式的投資,從而增加了該個體生存的機會(因而得以成功地繁殖),但以犧牲親代對子代其他個體進行投資的能力為代價。」特里弗斯提出的親代投資這個概念的優點在於:其計量單位非常接近於具有實際意義的單位。一個幼兒消耗一定數量的母體的乳汁,其數量不是以卡路里或品脫計算,而是以同一母體所哺育的其他幼兒因而受到的損害為計量單位。比方說,如果一個母體有兩個幼兒x和y,x吃掉一品脫母乳,而這一品脫母乳所體現的又是親代投資中的主要部分,那麼其計量單位就是y因沒有吃到這一品脫母乳而增加了其死亡的可能性。親代投資是以縮短其他幼兒估計壽命的程度為其計量單位的,包括已出生的或尚未出生的幼兒。

親代投資並不是一個盡善盡美的計算方式,因為它過度強調親代的重要性而相對地貶低其他的遺傳關係。最理想的應該是利他行為投資(altruisminvestment)這個概念化的計量單位。我們說個體a對個體b進行投資,意思是個體a增加了個體b的生存機會,但以犧牲個體a對包括其自身在內的其他個體的投資能力為代價,而所付出的一切代價均需按適當的親緣關係指數進行加權計算。這樣,在計算一個母體對任何一個幼兒的投資額時,最好能以對其他個體的估計壽命所造成的損害為計量單位,所謂其他個體不僅指這個母體的其他子女,而且指侄子、外甥、侄女、甥女以及母體自身等等。不過,就許多方面而言,這個方法過於煩瑣,不能解決實際問題。而特里弗斯的計算方法還是有很高的實用價值的。

任何一個母體在其一生中能夠用來對子女(以及其他親屬、她自己等,但為了便於論證,我們在這裡僅僅考慮子女)的親代投資是有一定總量的。這個親代投資總額包括她在一生中所能蒐集或製造的食物、她準備承擔的一切風險以及她為了兒女的福利所能夠耗費的一切能量與精力。一個年輕的雌性個體在其成年後應如何利用它的生命資源進行投資?什麼樣的投資策略才是它應遵循的上策?拉克的理論已經告訴我們,它不應把資源分攤給太多的子女,致使每個子女得到的份額過分微薄。這樣做它會失去太多的基因:它不會有足夠的孫子孫女。另一方面,它也不應把資源集中用在少數幾個寵壞了的兒女身上。它事實上可以確保一定數量的孫子孫女,但它的一些對手由於對最適量的子女進行投資,結果養育出更多的孫子孫女。有關平均主義的投資策略就講到這裡。我們現在感到興趣的是,對一個做母親的來說,在對子女進行投資時如果不是一視同仁,是否會有好處,也就是說,它是否應該有所偏愛。

我們說,做母親的對待子女不一視同仁,在遺傳學上是毫無根據的。它同每個子女的親緣關係指數都一樣,都是一/二。對它而言,最理想的策略是,它能夠撫養多少子女就撫養多少,但要進行平均投資,直至它們自己開始生男育女時為止。但是,正像我們在上面已看到的那樣,有些個體與其他個體相比,是更理想的壽險物件。一窩幼畜中,個子矮小,發育不良的和同窩其他發育正常的幼畜一樣,體內有同等數量的來自母體的基因。但它的估計壽命可要短些。換句話說,如果它要和它的兄弟們一樣長壽,它就需要額外的親代投資。做母親的可以根據具體情況作出決定,它可能發現,拒絕飼養一個個子矮小、發育不良的幼畜,將其名下應得的一份親代投資全部分給它的兄弟姐妹反而來得合算。事實上做母親的有時乾脆把它丟給其他幼畜作為食料,或自己把它吃掉作為製造奶汁的原料,這樣也許上算。母豬有時吞食小豬,但它是否專挑小個子的吃,我卻不得而知。

發育不良的小個於牲畜是個特殊的例子。對幼體的年齡如何影響母休的投資傾向,我們可以作出一些更帶普遍性的猜測。如果在兩個幼兒中它只能拯救其中一個,而另一個最終會死去的話,那麼它應拯救其中年齡較大的一個。這是因為,如果死亡的是年齡較大的一個而不是小弟弟,那麼,它一生付出的親代投資中較大的那一部分將要付諸東流。也許這樣說能更好地說明這個問題:如果它救了小弟弟,它仍需要耗費一些代價昂貴的資源才能把這個幼兒撫養到大哥哥的年齡。

另一方面,如果這種抉擇並不截然涉及生或死的問題,那麼對母親來說,其上策也許是,寧可將賭注押在較年幼的一個身上。我們可以舉這樣一個例子:做母親的因為不知道該把一些食物給小的吃還是給大的吃而感到左右為難。大哥哥更有可能憑自己的力量去尋找食物。因此,如果媽媽不飼養它,它不一定會因此死去。另一方面,小弟弟因為年事尚幼,沒有能力自己去找吃的,如果母親把食物給了大哥哥,小弟弟餓死的可能性就更大。在這樣的情況下,即使媽媽寧願犧牲小弟弟,它還是可能把食物餵給小弟弟,因為大哥哥畢竟不太可能會餓死。這正是哺乳動物使幼兒斷乳,而不是餵養它們終生的原因。到了一定時候,做母親的就停止餵養一個幼兒,而將其資源留給未來的子女,這樣做是明智的。這個時刻到來時,做母親的就要給這個幼兒斷乳。有時一隻母畜可能知道它生下的是最後一個幼畜,它會把自己有生之年的全部資源花費在這個最小的幼兒身上,也許把這個幼兒奶到成年。不過,它應該「權衡一下」,要是把資源花費在孫輩或侄甥之輩身上是否更為合算,因為儘管後者同它的親緣關係只及子女的一半,但它們從投資中獲益的能力可能比它自己這個幼兒大兩倍以上。

在這裡似乎應該提一下人們稱之為停經這個令人費解的現象。也就是人類中年婦女的生殖能力突然消失這個現象。在我們未開化的祖先中,這種情況可能比較少見,因為能夠活到絕經這個年齡的婦女並不太多。可是,婦女的生理突變與男子生殖力的逐漸消失顯然不同,這種不同說明停經現象大概具有某種遺傳學上的「目的性」——就是說,停經是一種「適應」。要說清楚這個問題很不容易。乍看之下,我們很可能認為婦女在倒斃之前應該不停地生男育女,即使隨著年事的增長,她養下的嬰兒的存活率會越來越低。至少,她們總應該盡力而為吧?但我們應當記住,她的孫子孫女也是她的後代,儘管親緣關係只有子女的一半。

由於各種原因,也許與梅達沃的衰老學說(第五十四頁)有關,處於自然狀態的婦女隨著年齡的增長而逐漸喪失撫養子女的能力。因此,老年母親所產幼兒的估計壽命短於青年母親所產的幼兒。這意味著,如果一個婦女和她的女兒同一天生產,她孫子的估計壽命大概要比她兒子的估計壽命來得長。婦女到達一定的年齡後,她所生育的每個孩子活到成年的平均機會比同歲的孫子活到成年的平均機會的一半還要小。在這個時候,選擇孫子孫女而不選擇子女作為投資物件的基因往往會興旺起來。四個孫子孫女之中只有一個體內有這樣的基因,而兩個子女之中就有一個體內有它的等位基因。但孫子孫女享有較長的估計壽命,這個有利因素勝過數量上的不利因素。因此,「孫子孫女利他行為」基因在基因庫中佔了上風。一個婦女如果自己繼續生育子女就不能集中精力對孫子孫女進行投資。因此,使母體在中年喪失生殖能力的基因就越來越多。這是因為孫子孫女休內有這些基因,而祖母的利他行為又促進了孫子孫女的生存。

這可能就是婦女停經現象形成的原因。男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐漸衰退,其原因大概是,父親對每個兒女的投資額及不上母親。甚至對一個年邁的男人來說,只要他還能使年輕婦女生育,那麼,對子女而不是對孫子孫女進行投資還是合算的。

迄今為止,我們在本章和上一章裡都是從親代,主要是從母親的立場來看待一切問題的。我們提出過這樣的問題:做父母的是否應該有寵兒,一般說來,就父親或母親而言,最理想的投資策略是什麼?不過,在親代對子代進行投資時,也許每一個幼兒都能對父母施加影響,從而獲得額外的照顧。即使父母不「想」在子女之間顯得厚此薄彼,難道做子女的就不能先下手為強,攫取更多的東西嗎?他們這樣做對自己有好處嗎?更嚴格地說,在基因庫中,那些促使子女為自私目的而巧取豪奪的基因是否會越來越多,比那些僅僅使子女接受應得份額的等位基因還要多?特里弗斯在一九七四年一篇題為親代與子代間的衝突(parent—offspringconflict)的論文裡精闢地分析了這個問題。

一個母親同其現有的以及尚未出生的子女的親緣關係都是一樣的。我們已經懂得,從純粹的遺傳觀點來看,它不應有任何寵兒。如果它事實上有所偏愛,那也是出於因年齡或其他不同條件所造成的估計壽命的差異。就親緣關係而言,和任何個體一樣,做母親的對其自身的「密切程度」是它對其子女中任何一個的密切程度的兩倍。在其他條件不變的情況下。這意味著它理應自私地獨享其資源的大部分,但其他條件不是不變的。因此,如果它能將其資源的相當一部分花費在子女身上,那將為它的基因帶來更大的好處。這是因為子女較它年輕,更需要幫助,因而它們從每個單位投資額中所能獲得的好處,必然要比它自己從中獲得的好處大。促使對更需要幫助的個體而不是對自身進行投資的基因,能夠在基因庫中取得優勢,即使受益者體內只有這個個體的部分基因。動物之所以表現出親代利他行為,而且事實上它們之所以表現出任何形式的近親選擇行為,其原因就在於此。

現在讓我們以一個幼兒的觀點來看一下這個問題。就親緣關係而言,它同它的兄弟或姐妹之間任何一個的密切程度和它母親同其子女之間的密切程度完全一樣。親緣關係指數都是一/二。因此,它「希望」它的母親以其資源的一部分對它的兄弟或姐妹進行投資。從遺傳學的角度上看,它和它母親都希望為它的兄弟姐妹的利益出力,而且它們這種願望的程度相等。但是,我在上面已經講過,它對自己的關係比它對兄弟姐妹當中任何一個的關係密切兩倍,因此,如果其他條件不變,它會希望它的母親在它身上的投資要多一些。在這種情況下,事實上其他條件可能不變。如果你和你的兄弟同年,又同樣能從一品脫母乳中獲得相等的好處,那你就「應該」設法奪取一份大於應得份額的母乳,而你的兄弟也應該設法奪取一份大子應得份額的母乳。母豬躺下準備餵奶時,它的一窩小豬尖聲呼叫,爭先恐後地趕到母豬身旁的情景你一定見過吧。一群小男孩為爭奪最後一塊糕餅而搏鬥的場面你也見過吧。自私貪婪似乎是幼兒行為的特徵。

但問題並不這樣簡單。如果我和我的弟弟爭奪一口食物,而他又比我年輕得多,這口食物對他的好處肯定比對我大,因此把這口食物讓給他吃對我的基因來說可能是合算的。做哥哥的和做父母的利他行為可以具有完全相同的基礎。前面我已經講過,兩者的親緣關係指數都是一/二,而且同年長的相比,年紀較輕的個體總是能夠更好地利用這種資源。如果我體內有謙讓食物的基因,我的小弟弟體內有這種基因的可能性是百分之五十。儘管這種基因在我體內的機會比我弟弟大一倍——一百分之百,因為這個基因肯定存在我體內,——但我需要這份食物的迫切性可能不到它的一半。一般說來,一個幼兒「應該」攫取大於其應得份額的親代投資,但必須適可而止。怎樣才算適可而止呢?它的現存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因它攫取食物而蒙受的淨損失。不能大於它從中所得利益的兩倍。

讓我們考慮一下什麼時候斷乳最適宜這個問題。做母親的為了準備生第二胎而打算讓正在吃奶的幼兒斷乳。另一方面,這個幼兒卻不希望這樣快就斷乳,因為母乳是一種方便的、不費力氣的食物來源,而且它還不想為了生活而外出奔波。說得更確切一些,它最終還是想外出謀生的,但只有在它母親因它走後得以脫身撫養它的弟妹,從而為它的基因帶來更大的好處時才這樣做。隨著年歲的增大,一個幼兒從每一品脫母乳中得到的相對利益就越來越小。這是因為它越長越大,一品脫母乳按它的需要而言,其比例相對地越來越小,而且在必要時它也有更大的能力去獨立生活。因此,當一個年齡較大的幼兒吃掉本來可以讓給一個年齡較小的幼兒的一品脫母乳時,它消耗的親代投資,相對地說,要大於一個年齡較小的幼兒吃掉這一品脫母乳所消耗的親代投資。在每個幼兒成長的過程中,這樣的時刻必將來到:即它的母親停止餵養它,而把一個新生的幼兒作為投資物件是有利的。不然的話,再過一些時候,年齡較大的幼兒也會自動斷乳,以便給自己的基因帶來最大的好處。這時,一品脫母乳對可能存在於它弟妹體內的它的基因的複製所能帶來的好處,要大於對事實上存在於它自己體內的基因所能帶來的好處。

存在於母子之間的這種矛盾不是絕對的而是相對的。在這個例子裡,矛盾只涉及定時的問題。做母親的打算繼續餵養這個幼兒直至為它支出的投資總額達到它「應得」的份額。這個「應得」份額取決於這個幼兒的估計壽命以及已經為它支出的親代投資額。到這裡為止,矛盾尚未產生,同樣,幼兒吃奶的日子不宜過長,到了它的尚未出生的弟妹因它繼續吃奶而蒙受的損失超過它從中得到的好處的兩倍時,它就不應繼續吃下去;就這一點而言,母子雙方的看法是一致的。但矛盾發生在居間的一段時期,亦即在母親眼中,這個幼兒正在取得多於其應得份額,而其弟妹因此蒙受的損失還沒有到達兩倍於它的利益的時候。

斷乳時間只不過是母子之間引起爭執的一個例子。我們也可以把這種情況視為一個個體和它所有的尚未出生的但受到母親袒護的弟妹之間的爭執。可是,為了爭奪親代投資,更直接的爭執可能發生在同代的對手之間,或同巢的夥伴之間。因此,做母親的通常總是力圖持公平的態度。

很多鳥類是在鳥窩裡哺育幼兒的。雛鳥嗷嗷啾唧,而母鳥就把小蟲或其他食物丟入一張張大咀裡。按理說,雛鳥叫聲的大小和它飢餓的程度是成正比的。如果說母鳥總是對誰叫得最響就先喂誰的話,那麼,每隻雛鳥早晚都會得到它應得的份額,因為吃飽了的雛鳥是不會再大叫大喊的。這種情況至少在最理想的環境裡是會出現的。在這種環境裡,大家都循規蹈矩,不弄虛作假。但根據我們提出的自私基因的概念,我們必須估計到個體是會弄虛作假的,是會裝出一副饑不可耐的樣子的。這種欺騙行為逐步升級,但顯然不會得到預期的效果,因為如果所有的雛鳥都大叫大喊,裝出快要餓死的模樣,這種大叫大喊就要變成一種常規,因而不會達到說謊的效果。不過升級容易降級難,不管哪一隻雛鳥帶頭降低嗓門,它得到的食物就會減少,從而很可能真的要餓死。再說,由於種種原因,小鳥也不會漫無止境地提高嗓門大叫。譬如說,過高的喊聲要消耗體力,也會引來捕食者。

我們知道,一窩幼獸中有時會出現一個小個子,它的個子比其他的幼獸小得多。它爭奪食物不像其餘幼獸那樣力量充沛,因而常常餓死。我們已經考慮過在什麼條件下做母親的讓小個子死掉事實上是合算的。如果單憑直覺判斷,我們大概總是認為小個子本身是會掙扎到最後一刻的,但這種推斷在理論上未必能站得住腳。一旦小個子瘦弱得使其估計壽命縮短,而且縮短到這樣的程度,以致它從同樣數量的親代投資中獲得的利益還不到其他幼兒的一半,這時它也就該體面而心甘情願地死去。這樣,它的基因反而能夠獲益。就是說,一個基因發出了這樣的指令:「喂,如果你個子比你的骨肉兄弟瘦小得多的話,那你不必死捱活撐,乾脆死了吧!」這個基因在基因庫中將取得成功,因為它在小個子體內活下去的機會本來就很小,而它卻有百分之五十的機會存在於得救的每個兄弟姐妹體內。小個子的生命航程中有一個有去無回的臨界點。在達到這一臨界點之前,它應當爭取活下去,但一到了臨界點之後,它應停止掙扎,寧可讓自已被它的骨肉兄弟或父母吃掉。

在我們討論拉克的有關每窩孵卵數的理論時,我沒有談到上面的情況。但如果母鳥吃不準今年該孵幾個卵才是最適量時可以採取下面這個明智的策略。它在孵卵時可以比它事實上「認為」可能是最適宜的數目再多孵一個蛋。這樣,如果今年食物收成比原來估計的好,它就額外多撫養一個幼兒。不然的話,它就放棄這個幼兒以減少損失。母鳥在餵養它的一窩幼兒時總是有意識地按同一次序進行,譬如說,按雛鳥個子的大小依次餵食。這樣,它可以讓其中一隻也許就是那個小個子,很快就死掉,而不致在它身上除了蛋黃或其相等物的第一筆投資之外,再浪費過多的食物。從母鳥的觀點來看,這說明了小個子現象存在的理由。小個子的生命就是母鳥打賭的賭注,母鳥的這種打賭行為在許多鳥類中很普遍,其性質和交易所裡那種買現賣期的策略一樣。