二十年前，在一間位於地下室的實驗室裡，年輕的科學家瞪著一具屍體，從中看見了自己的命運。
大衛·卡利爾，當時還是猶他州立大學的一名本科生，面對著兔子的屍體，琢磨其臀部附近骨骼結構的用處。他很困惑，因為它們本來不應該在那兒。大衛師從丹尼斯·布蘭布林教授學習進化生物學，清楚哺乳動物腹腔周邊的結構。膈膜上的大塊肌肉固定在強有力的結構上，它們跟腰椎緊密相連，就像船帆跟桅杆相連那樣。從巨大的鯨到袋熊，所有哺乳動物的身體結構都應該是這樣的—可他面前的這隻兔子並非如此：它的腹肌並沒有連在堅固的腰椎上，而是和臀部附近這些長得像雞翅骨的結構相連。
大衛伸出手指按了按，像彈簧，按下去再放開，立刻就能彈回來。然而那麼多哺乳動物，為什麼只有兔子在腹部進化出了這樣的彈簧呢？
「這讓我開始思考它們奔跑時的動作：每向前跳出一步，都要把後背蜷曲起來。」卡利爾後來告訴我，「當它們蹬直後腿時，背部會徹底舒展，而前腿著地時，背部就立刻蜷成弓形。」許多哺乳動物都能做出這樣的動作，就連鯨和海豚的尾鰭都是上下彈動，而不像魚類的尾鰭那樣左右擺動。「想象獵豹賓士的樣子。這些都是典型。」
不錯，大衛的發現看來有點意義。大型貓科動物和小兔子的奔跑方式都差不多，然而兔子的膈肌連線在彈簧一樣的結構上，貓科動物的則直接連線在腰椎上。貓科動物跑得很快，但兔子必須跑得更快，至少要能短時間維持更快的速度。為什麼？原因很簡單：如果美洲獅能夠追上所有的兔子，那兔子很快就會消失，美洲獅也會隨之消失。和其他善跑的哺乳動物不同，兔子還有一項天生的劣勢：它們不具備任何自衛武器，沒有犄角，沒有尖利的蹄子，也並不群居。如果沒能及時逃脫，就會淪為貓科動物的口中餐。
好吧，大衛想，或許這「彈簧」跟奔跑速度有關。怎樣才能跑得快？大衛開始分析相關因素。符合空氣動力學的流線型身體。快速的反射神經。強有力的後腿。高密度的毛細血管、收縮自如的肌肉纖維。小而敏捷的腳掌。彈性強的韌帶、精瘦的腳掌附近肌肉、精壯的關節附近肌肉……
該死的。大衛很快就發現了問題。跟快速奔跑相關的身體特性非常多，但這些兔子和捕食它們的動物都具備。他找到的並不是二者之間的區別，而是共性。於是他想到布蘭布林教授教給他的技巧：沒法回答某個問題時，不妨反向思考。怎樣才能跑得快—那麼什麼會讓你慢下來？畢竟，兔子不僅需要跑得快，還需要維持疾速直到找到藏身之處。
這個問題就很容易回答了：除了綁縛，能讓一隻快速奔跑的哺乳動物停下來，最簡單的方法就是切斷它的呼吸道。沒有氧氣，就不可能維持奔跑的速度：你不妨試試屏住呼吸衝刺，看能跑多遠。肌肉需要氧氣來製造能量，所以進行氣體交換—攝入氧氣，排出二氧化碳—的能力越強，就越能長時間維持奔跑速度。這正是許多環法車手非法注射紅細胞的原因：可以大大增強肌肉的供氧能力。
慢著……這意味著兔子要想跑在捕食者前面，就必須擁有比後者更高效的氣體交換機制。大衛想到了維多利亞時代科幻小說裡的那種噴氣式飛行機器，上面佈滿了活塞、蒸汽閥門和槓桿。槓桿！這正是那些骨骼結構的意義：在兔子奔跑時，它們會起到槓桿作用，幫助肺快速吸入和排出氣體，就像火爐的鼓風箱。
大衛開始查詢相關資料……太棒了！資料完全支援他的推測：北美大野兔的奔跑速度可以達到每小時四十五英里以上，但由於氣體交換槓桿的運轉需要極大的能量（以及其他一些原因），它們只能堅持奔跑八百米左右。而美洲獅、郊狼和狐狸可以連續奔跑的距離要長得多，但是最大速度只能達到每小時四十英里。這就顯示出氣體交換槓桿的關鍵作用：領先捕食者幾十秒，尋找藏身之處。小兔子，趕緊找洞躲起來，千萬別驕傲輕敵，你只有不到一分鐘的機會脫離猛爪。
大衛繼續思索：「拿掉這些槓桿，兔子的身體構造不就與其他哺乳動物的一樣了嗎？」或許這就是它們的膈肌跟腰椎彼此連線的原因—不在於腰椎的穩固，而在於其伸縮。因為腰椎是屈曲的！
「很明顯，動物在奔跑過程中屈伸脊椎的目的，並不僅僅為了增加推力，還有助於氣體交換。」大衛解釋道。他想象一隻羚羊正在塵土瀰漫的大草原上拼命奔跑，一團影子迅速移動，緊追不捨。他聚焦到那團影子上，一幀一幀播放出它的動作：
啪—獵豹的身體完全舒展，胸腔充分擴張，肺部充滿空氣……
啪—獵豹的前腿向後甩去，前爪和後爪交疊，脊椎彎曲成弓形，胸腔收縮到最小，排出肺內富含二氧化碳的空氣……
這簡直就像維多利亞科幻小說裡的噴氣飛行機器，只不過總體結構要簡單得多。
大衛思緒飛轉。空氣！我們這樣的身體結構是為了呼吸更多的空氣！再按照布蘭布林教授講過的方式逆向思維：呼吸需求或許決定了我們的身體結構。
天哪，這發現是如此簡單，卻又如此重要。如果大衛是對的，那他就解決了人類進化史上最大的謎題。在此之前，沒人能夠解釋原始人為什麼要讓前肢離開地面，採取跟所有動物都不一樣的直立行走姿勢。答案很簡單：為了呼吸！為了開啟呼吸道，讓胸腔充分擴張和收縮，達到比其他動物都高的呼吸效率。
大衛很快意識到，如果你特別擅長呼吸，那你肯定也特別擅長—
「奔跑？你是說人類進化出這樣的身體結構，就是為了跑得更快？」
丹尼斯·布蘭布林博士饒有興致地聽著大衛·卡利爾的推論。然後一揮手，將這推論土崩瓦解。他試圖採取儘量溫和的方式，因為大衛是個天資聰穎的學生，具有獨特的創造性思維，然而這一次，布蘭布林懷疑他犯了科學家最容易犯的一個錯誤：所謂的「錘子綜合徵」。當你手裡拿著錘子的時候，一切看起來都像釘子。
布蘭布林博士對大衛的課餘生活並不是沒有了解，知道在陽光明媚的下午，大衛喜歡衝出實驗室，到校園附近的山地去跑步。布蘭布林博士也喜歡跑步，他能夠理解大衛的想法，但作為一名生物學者，在提出理論時必須要謹慎，因為其職業生涯面臨的最大風險，除了愛上實驗室助手，就是愛上業餘愛好。否則他會變成自己的實驗物件，會把世界看成自己生活狀態的投影，試圖用個人狀態來解釋普遍現象。
「大衛，物種的進化方向在於其優勢，而非劣勢。」布蘭布林博士說，「人類的奔跑能力跟其他動物相比，簡直不值一提。」你甚至用不著分析具體的生理結構，只需看一下汽車和摩托車—四個輪子比兩個輪子快。當你開始直立行走時，就立刻喪失了推進力、穩定性和空氣動力學方面的優勢。老虎的身長三米，身形就像一枚巡航導彈，所以它們能在森林裡快速奔跑。相比之下，人類奔跑時只有兩條細腿、微不足道的步距和極大的空氣阻力。
「是的，我懂了。」大衛說。當人類直立行走，一切就都改變了。喪失了絕對的速度，以及上身的輔助作用—
好孩子，布蘭布林想，學得真快。
然而大衛還沒說完。既然這樣，他接著問，人類為什麼要同時放棄力量與速度？既鬥不過對手，又沒法逃跑，還不能爬到樹上躲藏起來，這不是意味著這個物種會滅絕—除非直立行走的優勢足以抵消這些劣勢，對嗎？
沒錯，布蘭布林博士不得不承認，從這個角度提問題的確非常聰明。獵豹儘管跑得很快，身體卻不結實，它們必須在白天捕獵，以躲開獅子、花豹等夜行性猛獸，就連鬣狗也可以搶走它們到手的獵物。大猩猩身強體壯，可以舉起重達兩噸的越野車，但是它們的平地奔跑速度頂多每小時二十英里，追不上一擋的越野車。而人類似乎兼具了獵豹與大猩猩的缺點—緩慢又脆弱。
「進化為什麼會讓我們變得更弱，而不是更強？」大衛還在堅持，「人直立行走後很久才學會製造工具和武器，那麼直立行走的優勢究竟在哪裡？」
布蘭布林博士在腦海裡構建著一個場景。一群史前人四腳著地，兼具速度和力量，低著頭在林間敏捷地奔跑，以保安全。有一天，小一輩中忽然冒出了一個直立行走的怪胎，個頭比女性略高，皮包骨頭，跑得很慢，又總在曠野中晃，被其他猛獸盯上。他不夠強壯無法搏鬥，跑得很慢無法逃跑，根本無法吸引到配偶。按照正常的邏輯，他唯一的下場就是死—然而出於某種原因，這個怪胎不僅沒有死，還成了人類的始祖，而那些更強壯、更快速的同族卻消失在進化史的長河之中。
這幅圖景其實也反映了進化史上的另一個謎題：尼安德特人滅絕之謎。多數人認為尼安德特人是現代智人的祖先，但事實上他們跟現代智人（如克羅馬農人）是兩個平行進化的物種（也有人說是亞種），彼此競爭。事實上，「競爭」這個詞並不是很恰當，因為尼安德特人似乎在各方面的適應能力都比我們強。他們更強壯，更堅韌，很有可能更聰明；化石記錄表明，他們擁有更發達的肌肉，更結實的骨架，更適合保暖的毛髮，以及更大的腦容量。他們非常擅長狩獵和製作武器，並且很可能比我們更早創造出語言。在統領世界的競爭中，他們曾遙遙領先：當早期智人到達歐洲時，尼安德特人已經在那裡生活了二十幾萬年。如果讓尼安德特人跟早期智人站在進化的角鬥場上，所有的觀眾都會把賭注押在尼安德特人身上。
那麼—他們今天在哪裡？
智人到達歐洲之後的一萬年裡，尼安德特人消失了。他們究竟是如何消失的，沒有任何人能夠解釋。唯一的說法是，某種神秘因素幫助我們這種更脆弱、愚鈍、瘦弱的生物在生存競爭中戰勝了活過漫長冰河時代的尼安德特人。這因素不是武器，也不是智力。
那麼，會不會是奔跑的速度呢？布蘭布林博士不能不懷疑。大衛真的發現了重要的秘密？
要找尋答案只有一個方法：研究化石。
「一開始，我對大衛的理論不以為然，絕大多數動物形態學家的反應都會是這樣。」布蘭布林博士後來告訴我。動物形態學可以說是生命科學中的逆向工程學：通過研究動物的身體結構來分析它們的生理功能。動物形態學家知道善跑的動物應該有怎樣的身體結構，而人類的身體根本不是這樣。你只需要看看人類的臀部，就能一目瞭然。「在地球脊椎動物的進化史上，人類是唯一一種直立行走又沒有尾巴的動物。」布蘭布林又說。奔跑意味著身體需要不停地在穩定與不穩定狀態之間轉換，而如果沒有尾巴，怎麼能夠避免摔倒？
「正是考慮到這一點，我起初對奔跑在人類進化中的作用不以為然。」布蘭布林說，「要不是我恰好對古生物學有所涉獵，可能就會一直持這樣的看法。」
布蘭布林博士對化石頗有研究，可以藉此追溯人類身體結構在過去千百萬年裡的演變軌跡，以及這一演變過程的異常。「我不會像多數動物形態學家一樣，尋找預期會看到的，而是傾向於尋找意外。」他說，「換句話說，尋找人類身上究竟出現了哪些本不該出現的變化。」他把陸生動物分為兩大類：奔跑手和行走者。馬、狗這類動物屬於奔跑手，豬、黑猩猩則屬於行走者。如果人類天生將行走作為主要的移動方式，只有在緊急時刻才跑幾步，那麼其身體結構就應該跟其他行走者區別不大。
黑猩猩是最好的參照物。它不僅是行走者的典型代表，也是現存動物中與人類親緣關係最近的物種：在六百多萬年彼此獨立的進化之後，我們和黑猩猩的基因測序相似度仍然能高達百分之九十五。但是布蘭布林注意到，人類有一樣東西是黑猩猩沒有的，即跟腱，也就是連線小腿肌肉與足跟的肌腱。此外，我們的雙腳有足弓，黑猩猩則是平足；我們的腳趾短而直，更適合奔跑，黑猩猩的腳趾則長而彎曲，更適合行走；我們的臀大肌非常發達，黑猩猩的則很不明顯；我們的頸後部有項韌帶連線頭部與背部，而黑猩猩沒有，豬也沒有。那麼哪些動物擁有項韌帶呢？除了人類，還有馬和狗。
項韌帶的作用是在快速奔跑時維持頭部的穩定，行走者根本不需要。發達的臀大肌也只對奔跑才有用處。（你可以親自感受一下：在房間裡走幾圈，把手放在臀部，你會發現臀大肌始終鬆弛，只有開始奔跑，臀大肌才會伸縮，這是為了防止你一頭栽倒。）跟腱在行走時同樣沒有用處，所以黑猩猩才不具備這一結構。四百萬年前的南方古猿，我們最遠古的祖先，同樣沒有跟腱，只在兩百萬年前進化到直立人，跟腱，才開始出現。
布蘭布林博士又仔細檢視人類頭骨的演化過程。天哪！他想，變化實在太明顯了。南方古猿的頭骨後部完全是平滑的，而直立人的則出現了一道淺槽，正是項韌帶與頭骨連線的位置。這樣的結構演變，只能說明：人類在進化過程中逐漸具備了奔跑手的特性。
真是奇怪，布蘭布林想，為什麼偏偏是人類獲得了這些特性，其他行走者卻沒有？對於以行走為主要移動方式的動物來說，跟腱只是累贅。兩腿直立行走就像是在踩高蹺：邁出一隻腳，體重就轉移到這條腿上，邁出另一隻腳，體重則轉移到另一條腿上，如此反覆。而你最不希望見到的就是重心底部出現一條鬆垮會伸縮的韌帶。而跟腱唯一的作用就是像橡皮筋一樣伸縮—
像橡皮筋一樣！布蘭布林博士覺得得意又尷尬。橡皮筋……他剛剛還以為自己跟其他動物形態學者不一樣，不會只知道「尋找預期會看到的」，然而他的眼睛其實一直都被偏見所矇蔽：他從沒考慮過「橡皮筋」。聽大衛談論奔跑時，他以為自己的學生指的只是極限奔跑速度，而事實上跑步者分為兩類：短跑手和長跑手。或許人類進化出這樣的身體結構是為了適應長距離跑，而不是短距離衝刺。這就可以解釋為什麼我們的腿腳有如此多的彈性韌帶，因為彈性韌帶可以儲存和釋放奔跑中的能量，就像驅動玩具飛機螺旋槳的橡皮筋一樣。你把橡皮筋拉得越緊，飛機就飛得越遠；同樣地，肌腱越是富有彈性，腿部在拉伸和回彈時獲得的能量就越大。
於是布蘭布林博士想，如果要我設計一臺能夠長距離奔跑的機器，我一定要在上面安裝大量的橡皮筋，以提高耐力。奔跑是一連串雙腳交替的跳躍動作。肌腱對行走並沒有幫助，卻能大大提高跳躍時的能量利用率。所以忘了短距離衝刺吧，或許我們生來就是世界上最偉大的長跑選手。
「你得問問自己，還有哪種動物會只圖開心而自發聚集在一起，連續奔跑二三十英里。」布蘭布林博士若有所思，「這樣的‘休閒’方式一定不是偶然。」
布蘭布林博士和大衛·卡利爾開始試驗他們提出的新理論，很快就找到了各種各樣的證據，許多都是意想不到的。最先的一項重大發現完全出自偶然：大衛找來一匹馬，牽著它慢跑了一段。「我們打算拍攝馬的奔跑，看它的呼吸如何配合奔跑節奏。」布蘭布林博士說，「為了讓速度均等，必須安排人在旁控制，所以大衛負責牽著它跑。」播放影片時，布蘭布林感覺到有些異樣，反覆看了好幾遍影片後，才發現：儘管大衛和馬以同樣的速度奔跑，但他雙腿交替的頻率明顯比馬低得多。
「我當時著實吃了一驚。」布蘭布林博士解釋道，「雖然馬有四條腿，並且它們更長，但步子卻還是大衛的大。」作為一名科學家，大衛的身體狀態算是非常不錯了，但作為一名跑步運動員，他至多隻能算是平均水準。這就只剩下一種解釋：人類的平均步幅比馬的要大。儘管馬奔跑的時候動作幅度很大，但它的蹄子在著地之前就往後移動了。結果是，人類的腿比較短，跑出的每一步距離卻比馬的要長，效率也更高。理論上，在消耗相同能量的情況下，人會比馬跑得更遠。
那麼不妨為這一理論尋找實證。在亞利桑那州的普雷斯科特，每年十月都會有幾十名騎手和跑手參加賽程為五十英里的「人馬對抗賽」。一九九九年，一位名叫保羅·波內特的本地選手在攀爬大霧山時超過了所有騎手，此後一路領先，直到終點。之後，丹尼斯·普爾赫科連續六年戰勝所有的跑手和賽馬，包攬比賽桂冠，二○○六年由保羅·波內特奪回冠軍頭銜。而直到二○○七年，才有一匹賽馬超過了這兩個人，成為冠軍。
對於猶他州立大學的這兩名科學家來說，這樣的發現只是前奏而已：他們的研究即將迎來重大突破。大衛當初在解剖兔子時就曾懷疑，呼吸效率是影響動物身體結構進化方向的主要因素；進化得越完善，呼吸效率就應該越高。以爬行動物為例，被大衛放在跑步機上的蜥蜴，根本沒法在奔跑的同時維持呼吸，快速往前竄一段後，就得停下來喘氣。
而布蘭布林博士則選擇了比較高等的大型貓科動物作為研究物件。他發現，不少四足動物在奔跑的時候體內器官都會前後晃動，就像浴缸裡的水。比方獵豹，每當前爪著地時，它的臟器都會隨著慣性向前移動，壓迫肺部排出氣體，而當它伸展前爪邁出下一步時，臟器又會隨之後移，使肺部自然吸入氣體。不過，這樣的呼吸機制並非沒有代價：獵豹每跑一步只能呼吸一次。
事實上，布蘭布林博士發現，所有的哺乳動物都遵循「每步一呼吸」的迴圈機制。放眼整個動物界，他和大衛只找到了一個例外，那就是：
你。
「四足動物在奔跑時無法衝破每步一呼吸的限制。」布蘭布林博士說，「然而參與實驗的人類運動員沒有一個如此。他們在呼吸節奏方面各不相同，但大多數人都習慣兩步一呼吸。」我們可以自由改變呼吸節奏的原因，跟在夏天需要衝涼的原因一致：我們是唯一一種通過排汗來散熱的哺乳動物。所有陸生的毛皮動物，其主要散熱方式都是呼吸，這就使得肺承擔了通氣與散熱的雙重任務。只有人類擁有數以百萬計的汗腺，這是陸生動物中最先進的散熱機制。
「相比其他動物，我們沒有毛皮覆蓋、會出汗，這樣的優勢在於，」大衛·卡利爾解釋道，「只要我們一直出汗，就可以一直跑下去。」哈佛大學的一個研究小組用實驗證明了這一點，他們給獵豹插上直腸溫度計，讓它在跑步機上跑。當體內溫度上升到四十點五度時，它無論如何都沒法再跑下去。所有哺乳動物都有一樣的反應機制，即當體內產生的熱量無法通過呼吸完全排散時，就必須停止奔跑或是死去。
真是太完美了！富有彈性的腿腳、纖直的軀幹、密佈的汗腺、光潔的皮膚、能減少日曬面積的直立姿勢，難怪我們會成為世界上最擅長長跑的物種。但這又怎麼樣？自然選擇要求我們做到兩件事情—尋找食物以及避免成為口中食。所以如果鹿可以在二十秒內跑出我們的視線，老虎可以在十秒內追上我們，那我們能連續奔跑幾十英里又有什麼意義呢？在比拼速度的戰場上，耐力有什麼作為？
布蘭布林博士為這個問題困擾的時候，碰巧去了哈佛大學訪問並遇上了丹尼爾·利伯曼博士。後者也在研究「動物賽跑」的相關問題：他把一頭豬放在跑步機上，試圖弄清楚為什麼它跑得那麼糟糕。
「看看豬腦袋的樣子吧，」布蘭布林立刻指出，「總是晃來晃去的。豬沒有項韌帶。」
利伯曼豎起了耳朵。作為一名人類進化學家，他知道人類進化史上變化最大的就是頭骨的形狀。就連早餐吃的玉米煎餅都能對此產生作用：利伯曼的研究表明，在過去幾個世紀，隨著人類的飲食從植物根莖和野味逐漸過渡到義大利麵條和柔軟的燉肉，我們的面部肌肉一直在縮小。本傑明·富蘭克林的臉頰遠比你的要飽滿，而愷撒的又比他的飽滿。
布蘭布林和利伯曼的合作從一開始就十分順利。布蘭布林把「人類奔跑理論」講給利伯曼時，發現他聽得十分專注，絲毫沒有嘲笑的意味。「在當時的科學界，沒有人願意嚴肅對待我們的理論。」布蘭布林說，「如果有人發表一篇關於人類奔跑的論文，就會有四千人發表四千篇關於人類行走的論文。在會議上，每當我提起這一話題，大家都會回應：‘嗯，但是我們跑得太慢了。’他們只在乎速度，完全不懂耐力在其中的意義。」
事實上，布蘭布林自己也不懂。作為生物學家，他和大衛·卡利爾可以理解人類身體結構的作用，但它們的意義卻只有人類學家才能理解。「我對人類進化有一番研究，但對生物力學沒什麼瞭解。」利伯曼說，「丹尼斯則正好相反，對生物力學很有研究，對人類進化了解甚少。」
布蘭布林很快發現，他和利伯曼絕對是最好的搭檔。利伯曼非常注重實踐，每年都要在哈佛大學的草坪上舉辦一場「原始人燒烤會」，作為人類進化課程的一部分。為了證明雙手的敏捷程度對操作簡單工具的影響，他會讓學生們用磨尖的石塊宰割一頭山羊，然後在炭火上燒烤。當羊肉的香味飄出火坑時，課堂就變成了一場宴會。「最後，學生們把這堂課當成發酒瘋的好機會。」利伯曼告訴《哈佛大學校刊》的編輯們。
利伯曼特別適合解開「人類奔跑理論」之謎，因為他還有另一項優勢：熟悉人類頭骨的演化歷程。眾所周知，早期人類在某一時期忽然得到了可以大量攝入蛋白質的方法，使得腦容量在短期內得到了極大的擴張：現代人大腦佔體重的比例相當於其他哺乳動物的七倍。與此同時，人類攝入的熱量也大幅增加：儘管我們的大腦只佔體重的百分之二左右，消耗的能量卻佔全身總消耗量的百分之二十，而黑猩猩只有百分之九。
利伯曼博士帶著一貫的熱情投入了「人類奔跑理論」的研究工作。沒過多久，路過他辦公室的學生們就驚訝地發現，他在地板中央擺了一臺跑步機，上面有一個滿頭大汗的獨臂男人正在跑步，頭上頂著一個碗。「我們人類是一種很奇怪的動物。」利伯曼一邊說，一邊按著跑步機面板上的按鈕，「再沒有哪種動物擁有跟我們一樣的頸部結構。」他扭頭問跑步機上的男人：「威利，你還能跑得更快嗎？」
「再快也沒有問題！」威利·斯蒂瓦特喊道，鋼製左臂敲著跑步機圍欄叮噹作響。他十八歲的時候失去了左臂，當時他在建築工地上工作，肩上扛著的鋼纜絞進了旁邊的渦輪發動機。康復以後，威利成了一名傑出的鐵人三項選手和橄欖球員。他頭頂的碗裡放著一隻陀螺儀，胸部和雙腿都接著電極。利伯曼博士選擇他作為實驗物件，是為了證明一個理論，即位於頸部正上方的人類大腦，可以起到穩定身體的作用，就像摩天大樓頂部的重物可以避免樓體隨風搖晃一樣。利伯曼相信，人類之所以越跑越遠，就是頭部在逐漸變大，提供了更好的穩定性。
「在奔跑過程中，頭部和手臂相互配合，讓身體不至於扭轉和搖擺。」利伯曼博士說。手臂同時可以提供反作用力，維持運動時腦袋在一條直線上。「這就是兩足動物具備活動頸部時，維持頭部穩定的方法。也是另一項只有從奔跑的角度，才解釋得通的人類進化特徵。」
但食物之謎依舊懸而未決。人類大腦體積與形狀的變化過程表明，兩百萬年前，隨著南方古猿逐漸進化成直立人，其食譜也發生了改變，從堅硬的植物根莖逐漸過渡到柔軟的肉類和水果。正是由於肉食，我們才得以攝入足夠的能量、脂肪和蛋白質，維持更大更重的大腦繼續運轉。
「那他們究竟是怎麼找到肉吃的？」利伯曼興味盎然地問，「弓箭是兩萬年前才發明的，長矛是二十萬年前才發明的。但直立人早在兩百萬年前就已經以肉食為主了。這意味著在最初近兩百萬年裡，我們的祖先能赤手捕捉獵物，維持肉食供應。」
利伯曼開始思考各種可能性。「或許肉食的來源是猛獸吃剩的獵物殘骸？」他問自己，「在獅子睡覺的時候，偷走它面前的獵物？」
不，那樣無法維持穩定的供應。你必須及早趕到獵殺現場，因為成群的禿鷲可以在幾分鐘之內吃完一頭羚羊，連骨頭都不剩下。就算你來得比禿鷲早，也有可能在獅子或鬣狗惡狠狠的眼神之下落荒而逃。
「好吧，我們雖然沒有長矛，但或許可以跳到野豬背上掐死它，或是用棍棒把它打死。」
你在開玩笑吧？在那樣的搏鬥中，你的雙腳會被壓扁，睪丸會被撕裂，連肋骨都有可能被折斷。就算你能取勝，也要付出代價。在史前時代的荒野裡折斷一側腳踝，你就會從獵人變成獵物。
就在利伯曼百思不得其解的時候，他的狗提供了答案。一個夏日的午後，利伯曼帶著他的邊境牧羊犬「瓦什提」出了門，打算繞著池塘進行五英里慢跑。天氣很熱，沒跑兩英里，「瓦什提」就在一棵樹下躺倒，拒絕再前進一步。利伯曼很快不耐煩了：沒錯，天氣是有點熱，但還不至於……
就在狗喘著粗氣時，利伯曼開始回憶他在非洲進行化石研究的經歷。在烈日下的草原上，乾硬的泥土反射著強烈的陽光，連他那雙穿著靴子的腳都感覺到一陣陣熱浪。他又記起了讀過的幾篇探險報告：非洲的獵人在草原上追逐羚羊，塔拉烏馬拉人則在峽谷裡逐鹿，直到它們「四個蹄子都磨禿了」。利伯曼一直以為這不過是誇張的傳說，但現在，他開始相信……
要把一頭動物追趕到倒斃，究竟需要多久？他暗自問。幸運的是，哈佛大學的生物力學實驗室擁有全世界最好的研究條件（他們居然能把溫度計塞進獵豹的直腸），利伯曼只要查閱現成的資料就可以了。回到辦公室以後，他開啟了電腦。一個狀態不錯的跑步運動員正常慢跑的時候，平均每秒奔跑三米多，鹿的慢跑速度基本也是這樣。然而當鹿想要加速到每秒四米時，就必須大口喘氣，而相同速度下人的機體依舊維持慢跑的狀態。儘管鹿的短距離衝刺速度比人快得多，但長距離慢跑時速度就不及我們，所以當鹿的運動強度超過了有氧閾時，我們卻剛開始氣喘。
利伯曼繼續搜尋資料。他發現，絕大多數馬匹的極限衝刺速度在每秒七點七米左右，可以維持大約十分鐘，然後就不得不放慢到每秒五點八米。但是優秀的馬拉松選手可以用每秒六米的速度連續奔跑好幾個小時。丹尼斯·普爾赫科在普雷斯科特就早已發現，儘管馬在一開始跑得比人快，但只要比賽距離足夠長，人就可以後來居上。
你甚至都用不著全速奔跑，利伯曼意識到，只需讓獵物保持在視線之內，過不了十分鐘，你們之間的距離就會縮短。
利伯曼開始計算體重、奔跑速度與體溫之間的關係。很快，他就找到了「人類奔跑理論」最直接的證據。想追上一頭羚羊，只要在熱天追著它跑起來就足夠。「只要在它的視線之內，它會一直跑下去。這樣跑十到十五公里，它會因為體溫過高而栽倒在地。」換句話說，如果你能在大熱天堅持跑完十公里，你就是動物世界裡的致命殺手。我們一邊奔跑一邊散熱，但動物卻沒法在奔跑時加快呼吸節奏。
「人類可以在其他動物無法奔跑的天氣條件下奔跑。」利伯曼意識到，「並且很容易做到。如果一箇中年大學教授可以跑過一隻狗，想想一群執著的獵人要追上一頭羚羊會是多麼容易。」
我們可以想象，當尼安德特人看見這些新來的「奔跑手」時，會是怎樣的一臉嘲諷。這些人居然會追在鹿後面氣喘吁吁地奔跑，或是在烈日下連續奔跑一整天，就弄了幾串山芋回來吃。他們確實可以通過奔跑來追逐獵物，但吃飽了肉就沒法再跑，所以絕大多數時候，還是靠根莖和水果提供能量，只有偶爾才享用肉食大餐。打獵時他們都傾巢而出，男女老幼一起奔跑，但填肚子的東西多數還是從地裡挖出來的。
嘖嘖，尼安德特人才不碰那些樹皮草根呢。他們只吃肉，並且不是小小的羚羊，而是碩大的棕熊、野牛、駝鹿、犀牛和猛獁象。要戰勝這些龐然大物，你不可能親自去追趕，因為它們會反過來追趕你，必須動腦筋。尼安德特人會把獵物引誘到伏擊圈裡，然後手持兩三米的長矛，團團包圍它們。那些身板脆弱的「奔跑手」根本不可能勝任這樣的狩獵。現存的尼安德特人骨骸都帶有嚴重損傷的痕跡，那是獵物在作困獸之鬥時留給他們的，但同部落裡的兄弟姐妹會照料他們，直至康復。跟我們真正的祖先—那些「奔跑手」不同，尼安德特人才是我們想象中的「原始人」：肩並著肩參加戰鬥，既勇敢健壯又聰明，懂得如何用火燉熟陶罐裡的肉，如何照顧好部落裡的女人和孩子。
尼安德特人稱霸著世界，直到氣候轉暖。大約在四萬五千年前，地球由冰期進入了間冰期，地表溫度上升。森林消退了，只留下一望無際的廣闊草原。新的氣候讓「奔跑手」如魚得水：草原上到處是成群的羚羊，到處可以找到鮮嫩的根莖。
尼安德特人就沒那麼走運了：賴以生存的大型獵物日漸稀少，長矛和伏擊戰術在敏捷的草原動物面前完全沒有用武之地。那麼他們為什麼不能像「奔跑手」一樣追趕獵物呢？他們當然聰明，也足夠強壯，但那正是問題所在，他們太過強壯了。氣溫超過三十二度後，體重對奔跑時身體散熱的影響就會十分明顯：為了維持體溫平衡，一場馬拉松裡，體重七十五公斤的選手每跑一英里就要落後於體重四十五公斤的選手近三分鐘。如果追上一頭鹿需要不間斷地奔跑兩個小時，那麼「奔跑手」會領先尼安德特人足足十英里。
肌肉發達的尼安德特人只能跟著乳齒象進入密林深處，最終滅絕。只有奔跑手才能適應新的世界，而尼安德特人的身體結構制約奔跑。