我對瓦恩—愛德華茲理論的介紹，儘管只有三言兩語，但盡力做到公正。如果我做到了這一點，現在你應該感到心悅誠服，這一理論表面看來至少是言之成理的。但你以猶疑的口吻說，儘管瓦恩—愛德華茲的理論聽起來好像很有道理，它的根據最好再充分一些，否則——。你所持的這種懷疑態度，是閱讀了本書前面幾章的結果。遺憾的是，根據並不充分。構成這一理論的大量例子，既能夠用他的方式去解釋，但也完全可以以更加正統的「自私的基因」規律加以闡明。

雖然拉克（davidlack）從未用過「自私的基因」這一名稱，但他卻是計劃生育的自私基因理論的主要創始人，是一位偉大的生態學家。他對野生鳥類每窩孵卵的數量曾進行過專門研究，但他的學說和結論卻具有普遍適用的價值。每一物種的鳥往往都有典型的每窩孵卵數。例如，塘鵝和海鳩每次孵一隻卵，東亞雨燕每次孵三隻，而大山雀每次孵六隻或更多。每次孵卵數並非一成不變：有些東亞雨燕每次只生兩隻蛋，大山雀也可能生十二隻。我們有理由設想，雌烏下蛋孵卵的數目，像其他特性一樣，至少是部分受遺傳的控制，這就是說，可能存在使母鳥下兩個蛋的基因，下三隻的與之競爭的等位基因，還有下四隻的等位基因，等等，儘管實際情況可能並不如此簡單，現在，自私基因的理論要求我們去探究，這些基因中究竟哪一種會在基因庫中越來越多。表面看上去，使母鳥下四隻蛋的基因毫無疑問會勝過下三隻或兩隻的基因。然而稍加思索就會發現，「越多越好」的論點絕非事實。以此類推的結果就會是，五隻比四隻好，十隻更加好，一百隻還要好，數量無限最好。換句話說，這樣類推，邏輯上就要陷入荒謬。顯然，大量生蛋不僅有所得，也有所失。增加生育必然要以撫養欠佳為代價。拉克的基本論點是，任何一定的物種在任何一定的環境條件下，每窩肯定都有其最適度的孵卵數。他同瓦恩一愛德華茲的分歧就在於他如何回答這個問題：「從誰的觀點來說是最適度的？」瓦恩一愛德華茲認為，這種重要的最適度也就是對群體作為一個整體的最適度，也就是一切個體應力圖實現的最適度。而拉克卻認為，每一自私個體對每窩孵卵數的抉擇以其能最大限度地撫養的數量為準。如果東亞雨燕每寓最適度的孵卵數是三隻的話，照拉克的觀點來看，意思就是，凡是試圖生育四個子女的個體，較之更加謹慎、只試圖生育三個子女的競爭對手，結果子女可能反而更少。這種情況很明顯是由於四個幼兒平均得到的食物太少，以致很少能夠活到成年。最初對四隻蛋的卵黃配給，以及幼兒孵化後食物的配給都同樣是造成這種情況的原因。因此，拉克認為，個體之所以調節其每窩的孵卵數，絕非出自利他性的動機。它們不會為了避免過多地消耗群體的資源而實行節制生育。它們節制生育是為了最大限度地增加它們現有子女的存活數，它們的目標同我們提倡節制生育的本來目標恰好背道而馳。

育養雛鳥是一件代價昂貴的事情。母鳥在製造蛋的過程中必須投入大量的食物和精力。為了儲存它所下的蛋，它要付出大量的勞動去築巢，這也可能是在其配偶的協助下完成的。母鳥要化幾個星期的功夫耐心地去孵化這些蛋。雛鳥出殼後，母鳥就要累死累活地為它們弄食物，幾乎得不到喘息的時間。我們已經知道，大山雀母鳥在白天平均每三十秒鐘就要往鳥巢銜一次食物。哺乳動物，如我們人美本身，進行的方式稍有不同，但繁殖作為一件代價昂貴的事情——對母親來說尤其如此——其基本概念是相同的。顯然，如果母親將有限的食物和精力資源分給太多的子女，結果育養的子女反而更少，倒不如一開始就謹慎一些不要貪多為好。她必須在生育和撫養之間進行合理的平衡。每個雌性個體或一對配偶所能蒐集到的食物和其他資源的總量，是決定它們能夠撫養多少子女的限制性因素。按照拉克的理論，自然選擇對每窩的最初孵卵數（每胎產仔量等）進行調節，以便最大限度地利用這些有限的資源。

生育太多子女的個體要受到懲罰，不是由於整個種群要走向滅絕，而是僅僅由於它們自己的子女能存活下來的越來越少。使之生育太多子女的基因根本不會大量地傳遞給下一代，因為帶有這種基因的幼兒極少能活到成年。

現在再來講一講野生動物。拉克關於每窩孵卵數的論點可以推而廣之，用於瓦恩—愛德華茲所舉的其他例子：地盤行為，統治集團，等等。以他和幾個同事對紅松雞所進行的研究為例。這種鳥食石南屬植物，它們把石南叢生的荒原，分成一塊塊地盤，而這些地盤顯然能為其主人提供超過其實際需要量的食物。在發情期的早期，它們就開始為爭地盤而搏鬥，但不久，失敗者似乎就已認輸，不再進行搏鬥了。它們變成了流浪者，永遠得不到一塊地盤，在發情期結束時，它們大部分都要餓死。得到繁殖機會的只有擁有地盤的動物。如果一個擁有地盤的動物被射殺，它的位置很快就會為先前的一個流浪者所填補，新來的主人就進行繁殖。這一事實說明，不擁有地盤的動物生理上是有繁殖能力的。我們已經看到，瓦恩—愛德華茲對這種涉及地盤的極端行為的解釋是，這些流浪者「承認」自己失敗，不能得到繁殖的證明書或許可證；它們也就不想再繁殖。

表面上看，用自私基因的理論似乎很難解釋這個例子。這些流浪者為什麼不一而再，再而三地想法把地盤上的佔有者攆走，直到它們筋疲力盡為止呢？看來它們這樣做不會有任何損失。但且慢，也許它們的確會有所失。我們已經看到，如果地盤的佔有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的機會，從而也就有了繁殖的機會。如果流浪者用這樣的方式承繼一塊地盤，比用搏鬥的方式取得這塊地盤的可能性還要大，那麼，作為自私的個體，它寧願等待，以期某一個體死亡，而不願在無益的搏鬥中浪費那怕是一點點精力。對瓦恩—愛德華茲來說，為了群體的福利，流浪者的任務就是充當替角，在舞臺兩側等待，隨時準備接替在群體繁殖舞臺上死亡的地盤佔有者的位置。現在我們可以看到，作為純粹的自私個體來說，這種辦法也許是它們的最佳策略。就像我們在第四章中所說的情況那樣，我們可以把動物看作賭徒。對一個賭徒來說，有時最好的策略不是窮兇極惡主動出擊，而是坐等良機。

同樣，凡是動物顯示出逆來順受地「接受」不繁殖地位的許多其他例子，都可以用自私基因的理論加以解釋而毫無困難。而總的解釋形式卻永遠相同：個體的最好賭注是，暫時自我剋制，期望更好的時機來臨。侮豹不去驚動那些「妻妾」佔有者們的美夢，並非出自群體的利益，而是在等待時機，期待著更加適宜的時刻。即使這個時刻永遠也不會到來，而最終落得身無後代。在這場賭博中成為贏家的可能性本來還是有的，儘管事後我們知道，對這一海豹而言，這並非是一場成功的賭博。在數以百萬計的旅鼠潮水般地逃離旅鼠氾濫的中心地帶時，它們的目的不是為了減少那一地區旅鼠的密度！它們是在尋求一個不太擁擠的安身之處，每個自私的旅鼠都是如此。如果它們當中哪一隻可能因找不到這樣一個安身之處而死去，這是一個事後才可以看到的事實。它改變不了這樣一種可能性：留下不走甚至要冒更大的風險。

大量文獻充分證明，過分擁擠有時會降低出生率。有時這種現象被認為是瓦恩—愛德華茲理論的依據。情況完全不是這樣。這種現象不僅符合瓦恩—愛德華茲的理論，而且和自私基因的理論也完全一致。例如，在一次實驗中，把老鼠放在一個露天的圍場裡，同時放進許多食物，讓它們自由地繁殖。鼠群的數量增長到某一水平，然後就穩定下來。這種穩定原來是由於老鼠太多而使雌鼠生育能力減退：它們的幼鼠少了。這類結果時常有所報導。人們常把造成這種現象的直接原因稱為「壓力」（stress），儘管起這樣一個名稱對解釋這種現象並無助益。總之，不論其直接原因可能是什麼，我們還是需要深究其根本的或進化上的原因。鼠群生活在過分擁擠的環境內，為什麼自然選擇有利於降低自己出生率的雌鼠？

瓦恩—愛德華茲的回答清楚明瞭。在群體中，凡其中的雌性個體能估量自己群體的個體數量並且調節其出生率，以避免食物供應的負擔過重，那麼，群體選擇便有利於這樣的群體。在上述那次實驗的條件下，碰巧絕不會出現食物缺乏的情況，但我們不能認為老鼠能夠認識到這種情況。它們的程式編製就是為了適應野外生活的，而在自然條件下，過分擁擠可能就是一種將要發生饑荒的可靠預兆。

自私基因的理論又是怎麼講法呢？幾乎完全相同，但仍有一個非常重要的區別。你可能還記得，按照拉克的理論，動物往往從其自私的觀點出發繁殖最適量的幼獸。假如它們生育得太少或太多，它們最後撫養的幼獸，會比它們應該生育的最適量來得少。「最適量」在這個物種的過分擁擠的年分中可能是個較小的數目，而在這種動物變得稀少的年分中可能是個較大的數目。我們都一致認為，動物的數量過剩可能預示著饑荒。顯而易見，如果有可靠的跡象向雌性動物顯示出，一場饑荒就要臨頭，那麼，降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以這種方式根據預兆相應行事的對手，即使它們實際生育的幼獸比較多，結果存活下來的還是比較少。因此，我們最終得出的結論幾乎同瓦恩—愛德華茲的完全一致，但我們卻是通過一種完全不同的，進化上的推理得出這一結論的。

自私基因的理論甚至對於「炫耀性展示」（epideicticdisplays）也能夠解釋清楚。你應還記得，瓦恩—愛德華茲曾作過這樣的假設，一些動物故意成群地聚集在一起，以便為所有的個體進行「人口普查」提供方便，並從而相應地調節其出生率。沒有任何證據證明任何這樣的聚集事實上是炫耀性的，但我們可以假定找到了這類證據。這會不會使自私基因的理論處於窘境？絲毫也不會。

歐椋鳥大批群棲在一起。不妨這樣假定，它們在冬季的數量過剩，來年春季繁殖能力就會降低；而且，歐椋鳥傾聽相互的鳴叫聲也是導致降低生殖能力的直接原因。這種情況可以用這樣的實驗加以證明。給一些歐椋鳥個體分別放送兩種錄音，一種再現了歐椋鳥的稠密的棲息地而鳴叫聲又非常宏亮的情況，另一種再現了歐椋鳥不太稠密的棲息地而鳴叫聲又比較小的情況。兩相比較，前面一種歐椋鳥的下蛋量要少些。這說明，歐椋鳥的鳴叫聲構成一種炫耀性展示。自私基因的理論對這種現象的解釋，同它關於老鼠的例子的解釋，幾無差別。

而且，我們是以這樣的假定為出發點的，即如果那些基因促使你生育你無法撫養的子女，這樣的基因會自動受到懲罰，在基因庫中的數量會越來越少。一個效率高的生蛋動物，作為自私的個體，它的任務是預見在即將來臨的繁殖季節裡每窩的最適量是多少。你可能還記得，我們在第四章中使用的預見這個詞所具有的特殊含義。那麼母鳥又是如何預見它每窩的最適量的呢？哪些變數會影響它的預見？許多物種作出的預見也可能是固定的，年復一年地從不變化。因此塘鵝平均每窩的最適量是一個蛋。在魚兒特別多的年月，一個個體的真正最適量也許會暫時提高到兩個蛋，這種可能性是存在的，如果塘鵝無法事先知道某一年是否將是一個豐收年的話，我們就不能指望雌塘鵝甘冒風險，生兩隻蛋而浪費它們的資源，因為這有可能損害到它們在一般年景中的正常的繁殖成果。

一般來說，可能還有其他物種——歐椋鳥或許就是其中之一——能在冬季預言，某種具體食物資源在來年春天是否會獲得豐收。農村的莊稼人有許多古老的諺語，例如說冬青果的豐產可能就是來年春季氣候好的吉兆。不管這些說法有沒有正確的地方，從邏輯上說預兆是可能存在的，一個好的預言者從理論上講可以據此年復一年地按照其自身的利益，調節其每窩的生蛋量。冬青果可能是可靠的預兆，也可能不是，但像在老鼠例子中的情況一樣，動物個體的密度看來很可能是一個正確的預報訊號。一般地說，雌歐椋鳥知道，它在來年春季終於要餵養自己的雛鳥時，將要和同一物種的對手競爭食物。如果它能夠在冬季以某種方式估計出自己物種在當地的密度的話，那麼它就具備了有力的手段，能夠預言明年春天為雛鳥蒐集食物的困難程度。假如它發現冬天的個體密度特別高的話，出於自私的觀點，它很可能採取慎審的政策，生的蛋會相對減少：它對自己的每窩最適量的估計會隨之降低。

如果動物個體真的會根據對個體密度的估計，而降低其每窩的生蛋量，那麼，每一自私個體都會立即向對手裝出個體密度很高的樣子，不管事實是不是這樣，這樣做對每一自私的個體都是有好處的。如果歐驚鳥是根據冬天烏群棲息地聲音的大小來判斷個體密度的話，每隻鳥會盡可能地大聲鳴叫，以便聽起來像是兩隻鳥而不是一隻鳥在鳴叫，這樣做對它們是有利的。一隻動物同時裝扮成幾隻動物的做法，克雷布斯（j．r．krebs）在另一個場合提到過，並把這種現象叫作「好動作」效果（beaugesteeffect），這是一本小說的書名，書中講到法國外籍軍團的一支部隊曾採用過類似的戰術。在我們所舉的例子中，這種方法是用來誘使周圍的歐椋鳥降低它們每窩的生蛋量，降低到比實際的最適量還要少。如果你是一個歐椋鳥而且成功地做到這一點，那是符合你的自私的利益的，因為你使不合有你的基因的個體減少了。因此，我的結論是，瓦恩—愛德華茲有關炫耀性行為的看法實際上也許是一個很正確的看法：除了理由不對之外，他所講的始終是正確的。從更廣泛的意義上來說，拉克所作的那種型別的假設能夠以自私基因的語言，對看上去似乎是支援群體選擇理論的任何現象，都能作出充分有力的解釋，如果此類現象出現的話。

我們根據本章得出的結論是，親代個體實行計劃生育，為的是使它們的出生率保持在最適度——。

對於家庭的大小從數量上進行的探討就講這些。現在我們開始講家庭內部的利害衝突。做母親的對其所有的子女都一視同仁是否總是有利？還是偏愛某個子女有利？家庭該不該作為一個單一的合作整體發揮作用，還是我們不得不面對甚至在家庭內部存在有自私和欺騙這一現實？一個家庭的所有成員是否都為創造相同的最適條件而共同努力，還是在什麼是最適條件這個問題上「發生分歧」？這些就是我們要在下面一章試圖回答的問題。關於配偶之間是否可能有利害衝突這個問題，我們放到第九章去討論。