我們是生存機器,但這裡「我們」並不單指人,它包括一切動物、植物、細菌和病毒。地球上生存機器的總數很難計算,甚至物種的總數也不得而知。僅就昆蟲來說,據估計,現存的物種大約有三百萬種,而個體昆蟲可能有一百億億隻。
不同種類的生存機器具有千變萬化、種類紛繁的外部形狀和內臟器官。章魚同小鼠毫無共同之處。而這兩者又和橡樹迥然不同。但它們的基本化學結構卻相當一致,尤其是它們所擁有的複製基因,同我們——從大象到細菌——體內的分子基本上同屬一種型別。我們都是同一種複製基因——即人們稱之為dna的分子——的生存機器。但生存在世上的方式卻大不相同,因而複製基因製造了大量各種各樣的生存機器供其利用。猴子是儲存基因在樹上生活的機器,魚是儲存基因在水中生活的機器,甚至還有一種小蟲,是儲存基因在德國啤酒杯草墊中生活的機器。dna的活動方式真是神秘莫測。
為簡便起見,我把由dna構成的現代基因講得幾乎和原始湯中的第一批複製基因一樣。這對論證關係不大,但事實可能並非如此。原始複製基因可能是一種同dna相近似的分子,也可能完全不同,如果是後一種情況的話,我們不妨說,複製基因的生存機器是在一個較後的階段為dna所奪取。如上述情況屬實,那麼原始複製基因已被徹底消滅,因為在現代生存機器中已毫無它們的蹤跡。根據這樣的推斷,凱恩斯—史密斯(a.g.cairns—smith)提出了一個饒有興趣的看法,他認為我們的祖先,即第一批複製基因可能根本不是有機分子,而是無機的結晶體——某些礦物和小塊粘土等。且不論dna是否是掠奪者,它是今日的主宰,這是毋庸爭辯的,除非像我在最後一章中所試圖提出來的見解那樣,一種新的掠奪力量現在正在興起。
一個dna分子是一條由構件組成的長鏈,這些構件即稱為核甘酸的小分子。就同蛋白質分子是氨基酸鏈一樣,dna分子是核甘酸鏈。dna分子大小不能為肉眼所見,但它的確切形狀已用間接的方法巧妙地揭示了出來。它由一對核甘酸鏈組成,兩條鏈相互交織,呈雅緻的螺旋形;這就是「雙螺旋」或「不朽的螺旋圈」。核甘酸構件僅有四種,可以把它們簡稱為a、t、c和g。在所有動物和植物中這四種都是一樣的,所不同的是它們纏繞交織在一起的順序不一樣。人類的g構件同蝸牛的g構件完全相同。但人類構件的序列不僅同蝸牛的不同,而且人類不同個體之間的序列也不相同,雖然在差別程度上略小一些(同卵雙胞胎的特殊情況除外)。
我們的dna寄居在我們體內。它不是集中在體內的某一特定的部分,而是分佈在所有細胞之中。人體平均大約由一千萬億(一千零一十五)個細胞組成。除某些特殊情況我們可以不予以考慮外,每個細胞都含有該人體的dna的一套完整的複製。這一dna可以認為是一組有關如何製造一個人體的指令。以核甘酸的a、t、c、g字母表來表示。這種情況就像在一幢巨大的建築物中,每間房間裡都有一隻「書櫥」,而「書櫥」裡存放著建築師建造整幢建築物的設計圖。每個細胞中的這種「書櫥」稱為胞核。建築師的這種設計圖人類共有四十六「卷」,我們稱它們為染色休。在不同的物種中,其數量也不同。染色體在顯微鏡下是可見的,形狀像一條一條長線。基因就沿著這些染色體有次序地排列著。但要判斷基因之間首尾相接的地方卻是困難的,而且事實上甚至可能是無意義的。幸好,本章就要表明,這點同我們的論題關係不大。
我將利用建築師的設計圖這一比喻,把比喻的語言同專業的語言隨意地混在一起來進行敘述。「卷」同染色體這兩個詞將交替使用。而「頁」則同基因暫且互換使用,儘管基因相互之間的界線不像書頁那樣分明。我們將在很長的篇幅中使用這一比喻。待這一比喻不能解決問題時,我將再引用其他的比喻。這裡順便提一下,當然是沒有「建築師」這回事,dna指令是由自然選擇安排的。
dna分子做的兩件重要事情是:第一,它們進行複製,就是說進行自身複製。自有生命以來,這樣的複製活動就從未中斷過。現在dna分子對於自身複製確已技巧精湛,駕輕就熟了。一個成年人,全身有一千零一十五個細胞,但在胚胎時,最初只是一個單細胞,擁有建築師藍圖的一個原版複製。這個單細胞一分為二,兩個細胞各自把自己的那捲藍圖複製接受了過來。細胞依次再按四、八、十六、三十二等倍數分裂,直到幾十億。每次分裂,dna的藍圖都毫不走樣地複製了下來,極少發生差錯。
講dna的複製只是一個方面。但如果dna真的是建造一個人體的一套藍圖的話,又如何按藍圖開展工作呢?它們將如何轉變成人體的組織呢?這就是我要講的dna做的第二件重要事情。它間接地監督製造了不同種類的分子——蛋白質。在前一章中提到過的血紅蛋白就是種類極為繁多的蛋白質分子中的一個例子。以四個字母構成的核甘酸字母表所表示的dna密碼資訊,通過機械的簡單形式翻譯成另一種字母表。這就是拼寫出的蛋白質分子的氨基酸字母表。
製造蛋白質似乎同製造人體還有一大段距離,但它卻是向製造人體這一方向前進的最初一小步。蛋白質不僅是構成人體組織的主要成分,而且它們還對細胞內一切化學過程進行靈敏的控制,在準確的時間和準確的地點,有選擇地使這種化學過程繼續或停止。這一過程最後到底如何發展成為一個嬰兒說來話長,胚胎學家要花費幾十年,也許幾世紀的時間才能研究出來。但這一過程發展的最後結果是個嬰兒,卻是一個確鑿無疑的事實。基因確實間接地控制著人體的製造,其影響全然是單向的:後天獲得的特性是不能遺傳的。不論你一生獲得的聰明才智有多少,絕不會有點滴經由遺傳途徑傳給你的子女。新的一代都是從零開始。人體只不過是基因保持自己不變的一種手段。
基因控制胚胎發育這一事實在進化上的重要意義在於:它意味著,基因對其自身的今後生存至少要負部分責任,因為它們的生存要取決於它們寄居其中,並幫助建造的人體的效能。很久以前,自然選擇是由自由漂浮在原始湯中的複製基因的差別性生存所構成。如今,自然選擇有利於能熟練地製造生存機器的複製基因,即能嫻熟地控制胚胎發育的基因。在這方面,複製基因和過去一樣是沒有自覺性和目的性的。相互競爭的分子之間那種憑藉各自的長壽、生殖力以及精確複製的能力來進行的自動選擇,像在遙遠的時代一樣,仍在盲目地、不可避免地繼續。基因沒有先見之明,它們事先並不進行籌劃。基因就是如此,某些基因比其他一些基因更甚。情況就是這樣。但決定基因長壽和生殖力的特性並不像原來那樣簡單,遠遠不是那樣簡單。
近年來(指過去的六億年左右),複製基因在建造生存機器的工藝學上取得了顯著的成就,如肌肉、心臟和眼睛(經歷幾次單獨的進化過程)。在那以前,作為複製基因,它們生活方式的基本特點已有了根本的改變。我們如果要想將我們的論證繼續下去的話,我們需要對此有所瞭解。
關於現代複製基因,要了解的第一件事就是,它具有高度群居性。生存機器是一種運載工具,它包含的不只是一個基因而是成千上萬。製造人體是一種相互配合的、錯綜複雜的冒險事業,為了共同的事業,某一個基因所作出的貢獻和另一個基因所作出的貢獻幾乎是分不開的。一個基因對人體的各個不同部分會產生許多不同的影響。人體的某一部分會受到許多基因的影響,而任何一個基因所起的作用都依賴於同許多其他基因間的相互作用。某些基因充當主基因,控制一組其他基因的活動。用比擬的說法,就是藍圖的任何一頁對建築物的許多不同部分都提供了參考內容,而每一頁只有作為和其他許多頁的相互參照的資料才有意義。
基因的這種錯綜複雜的相互依賴性可能會使你感到迷惑不解,我們為什麼要用「基因」這個詞呢?為什麼不用像「基因複合體」(genecomplex)這樣一個集合名詞呢?我們認為,從許多方面來講,這確實是一個相當好的主意。但如果我們從另一個角度去考慮問題,那麼把基因複合體想像為分成若干相互分離的複製基因也是講得通的。問題的出現是由於性現象的存在。有性生殖具有混和基因的作用,就是說任何一個個體只不過是壽命不長的基因組合體的臨時運載工具。任何一個個體的基因組合(combination)的生存時間可能是短暫的,但基因本身卻能夠生存很久。它們的道路相互交叉再交叉,在延續不斷世代中一個基因可以被視為一個單位,它通過一系列的個體的延續生存下去。這就是本章將要展開的中心論題。我所非常尊重的同事中有些人固執地拒絕接受這一論點。因此,如果我在論證時好像有點嚕囌,那就請原諒吧!首先我必須就涉及性的一些事實扼要地加以闡明。
我曾講過,建造一個人體的藍圖是用四十六卷寫成的。事實上,這是一種過分簡單化隨講法。真實情況是相當離奇的。四十六條染色體由二十三對染色體構成。我們不妨說每個細胞核內都存放著兩套二十三卷的可相互替換的藍圖。我們可以稱它們為卷一a卷一b,卷二a卷二b——直至卷二十三a卷二十三b。當然我用以識別每一卷以及此後的每一頁的數字是任意選定的。
我們從父親或母親那裡接受每一條完整的染色體,它們分別在精巢和卵巢內裝配而成。比方說卷一a,卷二a,卷三a——來自父親,卷一b,卷二b,卷三b——來自母親。儘管實際上難以辦到,但理論上你能夠用一架顯微鏡觀察你的任何一個細胞內的四十六條染色體,並區別哪二十三條是來自父親,哪二十三條是來自母親。
其實成對的染色體並不終生貼在一起,甚至相互也不接近。那麼在什麼意義上講它們是「成對」的呢?說它們是成對的意思是:可以認為原先來自父親的每一卷都能夠逐頁地直接代替原先來自母親的對應的某一卷。舉例說,卷十三a的第六頁和卷十三b的第六頁可能都是「管」眼睛的顏色的,也許其中上頁說的是「藍色」,而另外一頁說的是「棕色」。有時可供替換的兩頁是全似的,但在其他情況下,如在我們舉的眼睛顏色的例子中,它們互相不同。如果它們做出了相互矛盾的「推薦」,人體怎麼辦呢?有各押不同的結果。有時這一頁的影響大於另一頁。在剛才所舉的眼睛顏色的例子中,這個人實際上可能是生了一雙棕色的眼睛,因為製造藍色眼睛的指令可能在建造人體的過程中被置之不理。儘管如此,這不會阻止製造藍眼睛的指令繼續傳遞到後代去。一個這樣被置之不理的基因我們稱它為隱性基因。與隱性基因相對的是顯性基因。管棕色眼睛的基因與管藍色眼睛的基因相比,前者處幹優勢。只有相關頁的兩個複製都一致推薦藍眼睛,一個人才會得到一雙藍眼睛。更常見的情況是,兩個可供替換的基因不全似時,結果是達成某種型別的妥協——把人體建成一個居間的模樣,或一種完全不同的模樣。
當兩個基因,如管棕色眼睛基因和管藍色眼睛基因,爭奪染色體上的同一個位置時,我們把其中一個稱為另一個的等位基因。為了我們的目的,等位基因同競爭對手是同義詞。試把建築師一卷一卷的藍圖想像成一本本的活頁夾,其中的活頁能夠抽出並能互相交換。每一本卷十三必然會有一張第六頁,但好幾張第六頁都能進入活頁夾,夾在第五頁同第七頁之間。一個版本寫著「藍色眼睛」;另一個版本可能寫著「棕色眼睛」:整個種群中還可能有其他一些版本寫出其他的顏色如綠色。也許有六個可供替換的等位基因佔據著分散於整個種群裡的第十三條染色體的第六頁的位置。每人只有兩卷卷十三染色體。因此,在第六頁的位置上最多隻能有兩個等位基因。如一個有藍眼睛的人,他可能有同一個等位基因的兩個複製,或者他可以在整個種群裡的六個可供替換的等位基因當中任選兩個。
當然你不可能真的到整個種群的基因庫裡去選擇自己的基因。任何時候,全部基因都在個體生存機器內緊密地結合在一起。我們每人在胚胎時就接受了全部基因,對此我們無能為力。然而從長遠來講,把整個種群的基因統稱為基因庫還是有意義的。事實上這是遺傳學家們所用的一個專門術語。基因庫是一個相當有用的抽象概念,因為性活動把基因混合起來,儘管這是一個經過仔細安排的過程。特別是類似從活頁夾中把一頁頁、一迭迭抽出並相互交換的情況的確在進行,我們很快就會看到。我已經敘述了一個細胞分裂為兩個新細胞的正常分裂情況。每個分裂出來的細胞都接受了所有四十六條染色體的一份完整複製。這種正常的細胞分裂稱為有絲分裂。但還有一種細胞分裂叫作減數分裂。減數分裂只發生在性細胞即精子和卵子的產生過程中。精子和卵子在我們的細胞中有其獨特的一面,那就是它們只有二十三條,而不是四十六條染色體。這個數字當然恰巧是四十六的一半。這對它們受精或授精之後融合在一起以便製造一個新個體是何等的方便!減數分裂是一種特殊型別的細胞分裂,只發生在精巢和卵巢中。在這個過程中,一個具有完整的雙倍共四十六條染色體的細胞,分裂成只有單倍共二十三條染色體的性細胞(皆以人體的染色體數目為例)。
一個有二十三條染色體的精子,是由精巢內具有四十六條染色體的一個普通細胞進行減數分裂所產生。到底哪二十三條染色體進入一個精子細胞呢?一個精子不應得到任何的二十三條染色體,這點顯然很重要,也即它不可以有兩個複製的卷十三,而卷十七卻一個複製也沒有。一個個體可以把全部來自其母親的染色體賦予他的一個精子(即卷一b,卷二b,卷三b——卷二十三b),這在理論上是可能的。在這種不太可能發生的情況中,一個以這類精子受孕的兒童,她的一半基因是繼承其祖母的,而沒有繼承其祖父的。但事實上這種總額的全染色體的分佈是不會發生的。實際情況要複雜得多。請不要忘記,一卷卷的藍圖(染色體)是作為活頁夾來看待的。在製造精子期間,某一卷藍圖的許多單頁或者說一迭一迭的單頁被抽出並和可供替換的另一卷的對應單頁相互交換。因此,某一具體精子細胞的卷一的構成方式可能是前面六十五頁取自卷一a,第六十六頁直到最後一頁取自卷一b。這一精子細胞的其他二十二卷以相似的方式組成。因此,即使一個人的所有精子的二十三條染色體都是由同一組的四十六條染色體的片斷所構成,他所製造的每一個精子細胞卻都是獨特的。卵子以類似的方式在卵巢內製造,而且它們也各具特色,都不相同。
實際生活裡的這種混合構成法已為人們所熟知。在精子(或卵子)的製造過程中,每條父體染色體的一些片斷分離出來,同完全相應的母體染色體的一些片斷相互交換位置(請記住,我們在講的是最初來自製造這個精子的某個體的父母的染色體,也即由這一精子受精最終所生的兒童的祖父母的染色體)。這種染色體片斷的交換過程稱為交換(crossover)。這是對本書全部論證至關重要的一點。就是說,如果你用顯微鏡觀察一下你自己的一個精子(如果是女性。即為卵子)的染色體,並試圖去辨認哪些染色體本來是父親的,哪些本來是母親的,這樣做將會是徒勞的(這同一般的體細胞形成鮮明對照,見第三十三頁)。精子中的任何一條染色體都是一種湊合物,即母親基因同父親基因的嵌合體。
以書頁比作基因的比喻從這裡開始不能再用了。在活頁夾中,可以將完整的一頁插進去、拿掉或交換,但不足一頁的碎片卻辦不到。但基因複合體只是一長串核甘酸字母,並不明顯地分為一些各自分離的書頁。當然蛋白質鏈資訊的頭和蛋白質鏈資訊的尾都有專門符號,即同蛋白質資訊本身一樣,都以同樣四個字母的字母表表示。在這兩個標點符號之間就最製造一個蛋白質的密碼指令。如果願意,我們可以把一個基因理解為頭和尾符號之間的核甘酸字母序列和一條蛋白質鏈的編碼。我們用順反子(cistron)這個詞表示具有這樣定義的單位。有些人將基因和順反子當作可以相互通用的兩個詞來使用。但交換卻不遵守順反子之間的界限。不僅順反子之間可以發生分裂,順反子內也可發生分裂。就好像建築師的藍圖是畫在四十六卷自動收報機的紙條上,而不是分開的一頁一頁的紙上一樣。順反子無固定的長度。只有看紙條上的符號,尋找資訊頭和資訊尾的符號才能找到前一個順反子到何處為止,下一個順反子在何處開始。交換表現為這樣的過程:取出相配的父方同母方的紙條,剪下並交換其相配的部分,不論它們上面畫的是什麼。
本書書名中所用的基因這個詞不是指單個的順反子,而是某種更細緻複雜的東西。我下的定義不會適合每個人的口味,但對於基因又沒有一個普遍接受的定義。即使有,定義也不是神聖不可侵犯的東西。如果我們的定義下得既明確而又不模稜兩可,按我們喜歡的方式給一個詞下一個適用於我們自己的目的的定義也未嘗不可。我要用的定義來源於威廉斯。基因的定義是:染色體物質的任何一部分,它能夠作為一個自然選擇的單位連續若干代起作用。用前面一章中的話來說,基因就是進行高度精確複製的複製基因。精確複製的能力是通過複製形式取得長壽的另一種講法,我將把它簡稱為長壽。這一定義的正確性還需要進一步證明。
無論根據何種定義,基因必須是染色體的一部分。問題是這一部分有多大,即多少長的自動收報機用的紙條?讓我們設想紙條上相鄰密碼字母的任何一個序列;稱這一序列為遺傳單位。它也許是一個順反子內的只有十個字母的序列;它也許是一個有八個順反子的序列;可能它的頭和尾都在順反子的中段。它一定會同其他遺傳單位相互重迭。它會包括更小的遺傳單位,而且也會構成更大遺傳單位的一部分。且不論其長短如何,為了便於進行現在的論證起見,我們就稱之為遺傳單位。它只不過是染色體的一段,同染色體的其餘部分無任何實質性差別。
現在,下面這點是很重要的:遺傳單位越短,它生存的時間——以世代計——可能就越長。特別是它被一次交換所分裂的可能性就越小。假定按平均數計算,減數分裂每產生一個精子或卵子,整條染色體就有可能經歷一次交換,而且這種交換可能發生在染色體的任何一段上。如果我們設想這是一個很大的遺傳單位,比如說是染色體的一半長,那麼每次發生減數分裂時,這一遺傳單位分裂的機會是五十%。如果我們所設想的這一遺傳單位只有染色體的一%那麼長,我們可以認為,在任何一次減數分裂中,它分裂的機會只有一%。這就是說,這一遺傳單位能夠在該個體的後代中生存許多代。一個順反子很可能比一條染色體的一%還要短得多。甚至一組相鄰的幾個順反子在被交換所分解之前能夠活上很多代。
遺傳單位的平均估計壽命可以很方便地用世代來表示,而世代也可轉換為年數。如果我們把整條染色體作為假定的遺傳單位,它的生活史也只不過延續一代而已。現在假定八a是你的染色體,是從你父親那裡繼承下來的,那麼它是在你受孕之前不久,在你父親的一個精巢內製造出來的。在此之前,世界有史以來,它從未存在過。這個遺傳單位是減數分裂混合過程的產物,即將你祖父和祖母的一些染色體片段撮合在一起。這一遺傳單位被置於某一具體精子內,因而它是獨特的。這個精子是幾百萬個精子中的一個,它隨這支龐大的微型船船隊揚帆航行,駛進你的母體。這個具體的精子(除非你是非同卵的雙胞胎)是船隊中唯一在你母親的一個卵子中找倒停泊港的一條船。這就是你所以存在的理由。我們所設想的這一遺傳單位,即你的八a染色體,開始同你的遺傳物質的其他部分一起進行自身複製。現在它以複製品的形式存在於你的全身。但在輪到你要生小孩時,就在你製造卵子(或精子)時,這條染色體也隨之被破壞。這條染色體的一些片斷將同你母親的八b染色體的一些片斷相互交換。在任何一個性細胞中將要產生一條新生的染色體八,它比老的可能「好些」,也可能「壞些」。但除非是一個非常難得的巧合,否則它肯定是與眾不同的,是獨一無二的。染色體的壽命是一代。
一個較小的遺傳單位,比方說是你的染色體八a的一%那麼長,它的壽命有多長呢?這個遺傳單位也是來自你的父親,但很可能原來不是在他體內裝配的。根據前面的推理,九十九%的可能是他從父親或母親那裡完整無缺地接受過來的。現在我們就假設是從他的母親,也就是你的祖母那裡接受來的。同樣九十九%的可能她也是從她的父親或母親那裡完整無缺地接受來的。如果我們追根尋跡地查考一個遺傳小單位的祖先,我們最終會找到它的最初創造者。在某一個階段,這一遺傳單位肯定是在你的一個祖先的精巢或卵巢內首次創造出來的。
讓我再重複講一遍我用的「創造」這個詞所包含的頗為特殊的意義。我們設想的那些構成遺傳單位的較小亞單位可能很久以前就已存在了。我們講遺傳單位是在某一特定時刻創造的,意思只是說,構成遺傳單位的那種亞單位的特殊排列方式在這一時刻之前不存在。也許這一創造的時間相當近,例如就在你祖父或祖母體內發生的。但如果我們設想的是一個非常小的遺傳單位,它就可能是由一個非常遙遠的祖先第一次裝配的,它也許是人類之前的一個類人猿。而且你體內的遺傳小單位今後同樣也可以延續很久,完整無缺地一代接一代地傳遞下去。
同樣不要忘記的是,一個個體的後代不是單線的,而是有分枝的。不論「創造」你的這一特定短染色體八a的是你哪位祖先,他或她,除你之外,很可能還有許多其他後代。你的一個遺傳單位也可能存在於你的第二代堂(表)兄弟或姐妹體內。它可能存在於我體內,存在於內閣總理的體內,也可能存在於你的狗的體內。因為如果我們上溯得足夠遠的話,我們都有著共同的祖先。就是這個遺傳小單位也可能是碰巧經過幾次獨立的裝配:如果這一遺傳單位是小的,這種巧合不是十分不可能的。但是即使是一個近親,也不太可能同你共有一整條染色體。遺傳單位越小,同另外一個個體共有一整條染色體的可能性就越大,即以複製的形式在世上體現許多次的可能性就越大。
一些先前存在的亞單位,通過交換偶然聚合在一起是組成一個新的遺傳單位的通常方式。另外一個方式稱為基因點突變(pointmutation)。這種方式雖然少見,但在進化上具有重大意義。一個基因點突變就相當於書中單獨一個字母的印刷錯誤。這種情況儘管不多,但顯而易見,遺傳單位越長,它在某點上被突變所改變的可能性就越大。
另外一種不常見的,但具有重要遠期後果的錯誤或突變叫做倒位。染色體把自身的一段在兩端分離出來,頭尾顛倒後,按這種顛倒的位置重新連線上去。按照先前的類比方法,有必要對某些頁碼重新進行編號。有時染色體的某些部分不單單是倒位,而是連線到染色體完全不同的部位上,或者甚至和一條完全不同的染色體結合在一起。這種情形如同將一本活頁夾中的一迭活頁紙換到了另一本中去。雖然這種型別的錯誤通常是災難性的,但它有時能使一些碰巧在一起工作得很好的遺傳物質的片段緊密地結成連瑣,這就是其重要性之所在。也許以倒位方式可以把兩個順反子緊密地結合在一起。它們只有在一起的時候才能產生有益的效果,即以某種方式互相補充或互相加強。然後,自然選擇往往有利於以這種方式構成的新「遺傳單位」,因此這種遺傳單位將會在今後的種群中擴散開來。基因複合體在過去悠久的年代中可能就是以這種方式全面地進行再排列或」編輯」的。
這方面最好的一個例子涉及稱為擬態(mimicry)的現象。某些蝴蝶有一種令人厭惡的怪味,它們的色彩通常是鮮豔奪目,華麗異常。鳥類就是借它們這種「警戒性」的標誌學會躲避它們的。於是一些並無這種令人厭惡怪味的其他種蝴蝶就乘機利用這種現象。它們模擬那些味道怪異的蝴蝶。於是它們生下來就具有和那些味道怪異的蝴蝶差不多的顏色和形狀,但味道不同。它們時常使人類的博物學家上當,也時常使鳥類上當。一隻鳥如果吃過真正有怪異味道的蝴蝶,通常就要避開所有看上去一樣的蝴蝶,模擬者也包括在內。因此自然選擇有利於能促進擬態行為的基因。擬態就是這樣進化來的。
「味道怪異」的蝴蝶有許多不同的種類,它們看上去並不都是一樣。一個模擬者不可能像所有的「味道怪異」的蝴蝶。因此,它們必需模擬某一特定味道怪異的蝴蝶種類。任何具體的模擬者種類一般都專門善於模仿某一具體的味道怪異的種類。但有些種類的模擬者卻有一種非常奇特的行為。這些種類中的某些個體模仿某一味道怪異的種類,而其他一些個體則模仿另外一個種類。任何個體,如果它是中間型的或者試圖兩個種類都模仿,它很快就會被吃掉。但蝴蝶不會生來就是這樣的。一個個體要麼肯定是雄性,要麼肯定是雌性,同樣,一個個體的蝴蝶要麼模仿這一味道怪異的種類,要麼模仿另外一種。一個蝴蝶可能模仿種類a,而其「兄弟」可能模仿種類b。
一個個體是模仿種類a還是模仿種類b,看來似乎只取決於一個基因。但一個基因怎麼能決定模擬的各個方面——顏色,形狀,花紋的樣式,飛行的節奏呢?回答是,一個理解為順反子的基因大概是不可能的,但通過倒位和遺傳物質的其他偶然性的重新排列所完成的無意識的和自動的「編輯工作」,一大群過去分開的舊基因得以在一條染色體上結合成一個緊密的連鎖群。整個連鎖群像一個基因一樣行動(根據我們的定義,它現在的確是一個單一的基因)。它也有一個「等位基因」,這等位基因其實是另外一個連鎖群。一個連鎖群含有模仿種類a的順反子,而另一個連鎖群則含有模仿種類b的順反子。每一連鎖群很少被交換所分裂,因此在自然界中從未見到中間型的蝴蝶。但如果在實驗室內大量餵養蝴蝶,這種中間型偶爾也會出現。
我用基因這個詞來指一個遺傳單位,單位之小足以延續許多代,而且能以許多複製的形式在周圍散佈。這不是一種要麼全對要麼全錯的死板僵化的定義,而是像「大」或「老」的定義一樣,是一種含意逐漸模糊的定義。一段染色體越是容易被交換所分裂,或被各種型別的突變所改變,它同我所謂的基因在意義上就越不相符。一個順反子大概可以稱得上是基因,但比順反子大些的單位也應算基因。十二個順反子可能在一條染色體上相互結合得如此緊密,以致對我們來說可以算是一個能長久存在的遺傳單位。蝴蝶裡的擬態群就是一個很好的例子。在順反子離開一個個體進入下一代,在它們乘著精子或卵子進入下一代時,它們可能發現小船還載有它們在前一次航行時的近鄰。這些近鄰就是在這次開始於遙遠的祖先體內的漫長航行中,它們曾與之同船的夥伴。同一條染色體上相鄰的順反子組成一隊緊密聯結在一起的旅行夥伴,減數分裂的時機一到,它們經常能夠登上同一條船,分開的情況很少。
嚴格地說,本書既不應叫做自私的順反子,也不應叫做自私的染色體,而應命名為略為自私的染色體大段和甚至更加自私的染色體小段。但應該說,這樣的書名至少是不那麼吸引人。既然我把基因描繪成能夠延續許多世代的一小段染色體,因此,我以《自私的基因》作為本書的書名。
現在我們又回到了第一章結尾的地方。在那裡我們已經看到,在任何稱得上是自然選擇的基本單位的實體中,都會發現自私性。我們也已看到,有人認為物種是自然選擇單位,而另有些人則認為物種中的種群或群體是自然選擇單位,還有人認為個體是自然選擇單位。我曾講過,我寧可把基因看作是自然選擇的基本單位,因而也是自我利益的基本單位。我剛才所做的就是要給基因下這樣的定義,以便令人信服地證明我的論點的正確性。