本章所要討論的主要是關於進犯行為這個在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續把個體作為一種自私的機器加以論述,這種機器的程式編製就是為了完成對它的作為一個整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種講法是為了敘述的簡便。本章結尾時我們將再回到以單個基因為物件的講法。
對某個生存機器來說,另一個生存機器(不是前者自己的子女,也不是另外的近親)是它環境的一部分,就像一塊岩石、一條河流或一塊麵包是它的環境一樣。這另一個生存機器可以製造麻煩,但也能夠加以利用。它同一塊岩石或一條河流的一個重要區別在於:它往往要還擊。因為它也是機器,擁有寄託著其未來的不朽基因,而且為了儲存這些基因,它也會不惜赴湯蹈火。自然選擇有利於那些能夠控制其生存機器從而充分利用環境的基因,包括充分利用相同物種和不同物種的其他生存機器。
有時,生存機器似乎相互不大影響對方的生活。舉例說,鼴鼠同烏鶇不相互吞食,不相互交配,也不爭奪居住地盤。即使如此,我們也不能認為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競爭,也許是爭奪蚯蚓。這並不等於說你會看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭我奪;事實上,一隻烏鶇也許一生中也見不到一隻鼴鼠。但是,如果你把鼴鼠種群消滅乾淨,對烏鶇可能產生明顯的影響,儘管對於發生影響的細節,或通過什麼曲折遷遇的間接途徑發生影響,我都不敢妄加猜測。
不同物種的生存機器以各種各樣的方式相互發生影響。它們可能是肉食動物或被捕食的動物,是寄生蟲或宿主,也可能是爭奪某些稀有資源的對手。它們可以通過各種特殊方式被利用,例如,花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。
屬於同一物種的生存機器往往更加直接地相互影響對方的生活。發生這種情況有許多原因。原因之一是,自己物種的一半成員可能是潛在的配偶,而且對其子女來講,它們有可能是勤奮和可以利用的雙親;另一個原因是,同一物種的成員,由於相互非常相似,由於都是在同一類地方儲存基因的機器,生活方式又相同,因此它們是一切生活必需資源的更直接的競爭者。對烏鶇來說,鼴鼠可能是它的競爭對手,但其重要性卻遠不及另一隻烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進行競爭,但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭奪。如果它們屬於同一性別,還可能爭奪配偶。通常是雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭,其中道理我們將會看到。這種情況說明,如果雄性動物為與之競爭的另一隻雄性動物造成損害的話,也許會給它自己的基因帶來好處。
因此,對生存機器來說,合乎邏輯的策略似乎是將其競爭對手殺死,然後最好是把它們吃掉。儘管自然界會發生屠殺和同類相食的現象,但認為這種現象普遍存在卻是對自私基因的理論的一種幼稚的理解。事實上,洛倫茨在《論進犯行為》一書中就強調指出,動物間的搏鬥具有剋制和紳士風度的性質。他認為,動物間的搏鬥有一點值得注意:它們的搏鬥是一種正常的競賽活動,像拳擊或擊劍一樣,是按規則進行的。動物間的搏鬥是一種手持鈍劍或戴著手套進行的搏鬥。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示,它不會像我們幼稚的理論所能斷言的那樣,會給投降者以致命的打擊或撕咬。
把動物的進犯行為解釋成是有剋制的而且是有一定規格的行為,可能會引起爭論。尤其是把可憐的歷史悠久的人類說成是屠殺自己同類的唯一物種,是該隱(cain)印記以及種種聳人聽聞的此類指責的唯一繼承人,顯然都是錯誤的。一個博物學家是強調動物進犯行為暴力的一面、還是剋制的一面,部分取決於他通常所觀察的動物的種類,部分取決於他在進化論方面的偏見,洛倫茨畢竟是一個主張「物種利益」的人。即使對動物搏鬥方式的描述有些言過其實,但有關動物文明搏鬥的觀點至少是有些道理的。表面上看,這種現象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔對這種現象作出解釋這一艱鉅任務。為什麼動物不利用每一個可能的機會竭盡全力將自己物種的競爭對手殺死呢?
對這一問題的一般回答是,那種破釜沉舟的好鬥精神不但會帶來好處,而且也會造成損失,而且不僅僅是時間和精力方面的明顯損失。舉例說,假定b和c都是我的競爭對手,而我又正好同b相遇。我作為一個自私的個體,按理講我應想法將b殺死。但先別忙,請聽我說下去。c既是我的對手,也是b的對手。如果我將b殺掉,就為c除掉了一個對手,我就無形中為c做了一件好事。假使我讓b活著也許更好些,因為這樣b就可能同c進行競爭或搏鬥,我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對手並無明顯的好處,這個假設的簡單例子的寓意即在於此。在一個龐大而複雜的競爭體系內,除掉一個對手並不見得就是一件好事,其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處。那些負責控制蟲害的官員們所得到的就是這類嚴重的教訓。你遇到了一場嚴重的農業蟲害,你發現了一種撲滅這場蟲害的好辦法,於是你高高興興地按這個辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益,其程度甚至超過對人類農業的好處。結果是,你的境遇比以前還要糟。
另一方面,有區別地把某些特定的競爭對手殺死,或至少與其進行搏鬥,似乎是一個好主意。如果b是一隻象形海豹(elephantseal),擁有一大群「妻妾」(harem),而我也是一隻象形海豹,把它殺死我就能夠把它的「妻妾」弄到手,那我這樣做可能是明智的。但即使在有選擇性的搏鬥中也會有損失,也是要冒風險的。進行還擊以保衛其寶貴的財產對b是有利的。如果是我挑起一場搏鬥的話,我的下場同它一樣,很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它進行搏鬥是因為它掌握著一種寶貴的資源。但它為什麼會擁有這種資源的呢?它也許是在戰鬥中贏來的。在和我交手以前,它也許已經擊退過其他的挑戰者。它可能是一個驍勇善戰的鬥士。就算是我贏了這場搏鬥而且得到了這群「妻妾」,但我可能在搏鬥的過程中嚴重受傷,以致不能夠享用得來的好處。而且,搏鬥耗盡了時間和精力。把時間和精力暫時積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進食,並且在一段時間內不去惹是生非,我會長得更大和更強壯。最終我是會為爭奪這群「妻妾」而同它進行搏鬥的,但如果我等待一下而不是現在就勿促上陣,我獲勝的機會可能更大。
上面這段自我獨白完全是為了說明:在決定要不要進行搏鬥之前,最好是對「得—失」進行一番如果說是無意識的、但卻是複雜的權衡。儘管進行搏鬥無疑會得到某些好處,但並非只有百利而無一弊。同樣,在一場搏鬥的過程中,牽涉到讓搏鬥升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊,而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態學家對這種情況早已有所瞭解,儘管這種瞭解還不太清晰明確,但只有史密斯才能有力地和明確地表明瞭這種觀點,而通常並不認為他是一位生態學家。他同普賴斯(g.r.price)和帕克(g.a.parker)合作運用稱為博奕論(gametheory)這一數學上的分支。他們的獨到的見解能夠用語言而不用數學符號表達出來,儘管其精確程度因此有某些損失。
進化上的穩定策略(evolutionarilystablestrategy以下簡稱ess)是史密斯提出的基本概念。他追根溯源,發現最早有這種想法的是漢密爾頓(w.d.hamilton)和麥克阿瑟(r.h.macarthur)。「策略」是一種程式預先編製好的行為策略。例如,「向對手進攻;如果它逃就追;如果它還擊就逃」就是一種策略。我們所說的策略並不是個體有意識地制訂出來的,弄清這點十分重要。不要忘記,我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器,它的肌肉由一架程式預先編製好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便於我們思考。由某種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為,就好像是以這樣的指令為根據的。
凡是種群的大部分成員採用某種策略,而這種策略的好處為其他策略所比不上的,這種策略就是進化上的穩定策略或ess。這一概念既微妙又很重要。換句話講,對於個體來說,最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麼。由於種群的其餘部分也是由個體組成,而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就,因而能夠持續存在的必將是這樣一種策略:它一旦形成,任何舉止異常的個體的策略都不可能與之中擬。在環境的一次大變動之後,種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段,甚至可能出現波動。但一種ess一旦確立,就會穩定下來:偏離ess的行為將要受到自然選擇的懲罰。
為將這一觀點用於解釋進犯行為,我們來研究一下史密斯所假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫鷹和鴿子(這兩個名稱系按人類的傳統用法,但同這兩種鳥的習性無關:其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥。)在這個物種的某個種群中只存在兩種搏鬥策略。在我們這個假定的種群中,所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏鬥起來總是全力以赴,孤注一擲的,除非身負重傷,否則絕不退卻;而鴿子卻只是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇,從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏鬥,鴿子迅即逃跑,因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏鬥,它們會一直打到其中一隻受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇,那就誰也不會受傷;它們長時間地擺開對峙的架式,直到它們中的一隻感到疲勞了,或者感到厭煩而決定不再對峙下去,從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子。只有在與之進行搏鬥時才弄清楚,而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏鬥,因此無從借鑒。
現在,作為一種純粹是隨意規定的比賽規則,我們規定競賽者「得分」標準如下:贏一場五十分,輸一場分,重傷者—一百分,使競賽拖長浪費時間者一十分。我們可以把這些分數視為能夠直接轉化為基因生存的通貨。得分高而平均「盈利」也高的個體就會在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的範圍內,實際的數值對分析並無多大意義,但卻可以幫助我們去思考這一問題。
鷹在同鴿子搏鬥時,鷹是否有擊敗鴿子的傾向,對此我們並不感興趣,這點是重要的。我們已經知道這個問題的答案:鷹永遠會取勝。我們想要知道的是,究竟是鷹還是鴿子是進化上的穩定策略型。如果其中一種是ess型而另一種不是,那麼我們認為屬ess型的那種才會進化。從理論上講,存在兩種ess型是可能的。不論種群大多數成員所採取的碰巧是什麼樣的策略——鷹策略也好,鴿子策略也好——對任何個體來說,如果最好的策略是隨大流的話,那麼,存在兩種ess型是可能的。在這種情況下,種群一般總是保持在自己的兩種穩定狀態中它首先達到的那一種狀態。然而我們將會看到,這兩種策略,不論是鷹的策略還是鴿子的策略,事實上單憑其自身不可能在進化上保持穩定性,因此我們不應該指望它們任何一個會得以進化。為了說明這點,我們必須計算平均盈利。
假設有一個全部由鴿子組成的種群。不論它們在什麼時候進行搏鬥,誰也不會受傷。這種比賽都是一些時間拖得很長、按照儀式進行的競賽,也許是相互虎視眈眈的對峙,只有當一個對手讓步,這種競賽才告結束。於是得勝者因獲取有爭議的資源而得五十分,但因長時間地相互虎視眈眈而浪費時間被罰一十分,因此淨得四十分。而敗方也因浪費時間而被罰—十分。每隻鴿子平均可望輸贏各半。因此每場競賽的平均盈利是+四十分和—十分的平均數,即+十五分。所以,鴿子種群中每隻鴿子看來成績都不錯。
但是現在假設在種群中出現了一個突變型的鷹。由於它是周圍唯一的一隻鷹,因此它的每一次搏鬥都是同鴿子進行的。鷹對鴿子總是保持不敗記錄,因此它每場搏鬥淨得+五十分,而這個數字也就是它的平均盈利。由於鴿子的盈利只有+十五分,因此鷹享有巨大的優勢。結果鷹的基因在種群內得以迅速散佈。但鷹卻再也不能指望它以後遇到的對手都是鴿子了。再舉一極端例子,如果鷹基因的成功擴散使整個種群都變成了鷹的天下,那麼所有的搏鬥都變成鷹同鷹之間的搏鬥。這時情況就完全不同了。當鷹同鷹相遇時,其中一個受重傷,得—一百分,而得勝者則得+五十分。鷹種群中每隻鷹在搏鬥中可望勝負各半。因此,它在每場搏鬥中平均可望得到的盈利是+五十分和—一百分的對半,即—二十五分。現在讓我們設想一下,一隻生活在鷹種群中的子然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問,它每次搏鬥都要輸掉。但另一方面它卻絕不會受傷。因此,它在鷹種群中的平均盈利為,而鷹種群中的鷹平均盈利卻是—二十五分。因此鴿子的基因就有在種群中散佈開來的趨勢。
按照我這種敘述方式,好像種群中存在一種連續不斷的搖擺狀態。鷹的基因扶搖直上迅速佔據優勢;鷹在數量上佔據多數的結果是,鴿子基因必然受益,繼而數量增加,直到鷹的基因再次開始繁衍,如此等等。然而情況並不一定是這樣搖擺動盪。鷹同鴿子之間有一個穩定的比率。你只要按照我們使用的任意規定的評分制度計算一下的話,其結果是鴿子同鷹的穩定比率為五/十二:七/十二。在達到這一穩定比率時,鷹同鴿子的平均盈利完全相等。因此,自然選擇不會偏袒甲而虧待乙,而是一視同仁。如果種群中鷹的數目開始上升,比率不再是七/十二,鴿子就會開始獲到額外的優勢,比率會再回復到穩定狀態。如同我們將要看到的性別的穩定比率是五十:五十一樣,在這一假定的例子中,鷹同鴿子的穩定比率是七:五。在上述的兩種比率中,如果發生偏離穩定點的搖擺,這種擺動的幅度不一定很大。
這種情況乍聽起來有點像群體選擇,但實際上同群體選擇毫無共同之處。這種情況聽上去之所以像群體選擇,是因為它使我們聯想到處於一種穩定平衡狀態的種群,每當這種平衡被打破,該種群往往能夠逐漸恢復這種平衡。但ess較之群體選擇是一種遠為精細微妙的概念。它同某些群體比另外一些群體獲得更大成功這種情況毫無關係。這隻要應用我們假定的例子中的任意評分制度就能很好地加以說明。在由七/十二的鷹和五/十二的鴿子組成的穩定種群中,個體的平均盈利證明為六十一/四分。不論該個體是鷹還是鴿子都是如此。六十一/四分比鴿子種群中每隻鴿子的平均盈利(十五分)少很多。只要大家都同意成為鴿子,每個個體都會受益。根據單純的群體選擇,任何群體,如其所有個體都一致同意成為鴿子,它所取得的成就比停留在ess比率上的競爭群體要大得多。(事實上,純粹由鴿子組成的集團並不一定是最能獲得成功的群體。由一/六的鷹和五/六的鴿子所組成的群體中,每場競賽的平均盈利一百六十二/三分。按這個比例組成的才是最有可能獲得成功的集團。但就目前的論題而言,我們可以不必考慮這種情況。對每一個體來說,比較單純的全部由鴿子組成集團,由於每一個體的平均盈利為十五分,它要比ess優越得多。)因此,群體選擇理論認為向全部由鴿子組成的集團進化是發展的趨勢,因為鷹佔七/十二的群體取得成功的可能性要小些。但問題是,即使是那些從長遠來講能為其每一成員帶來好處的集團,仍免不了會出現害群之馬。清一色的鴿子群體中每一隻鴿子的境遇都比ess群體中的鴿子好些,這是事實。然而遺憾的是,在鴿子集團中,一隻鷹單槍匹馬就可幹出無與倫比的業跡,任何力量也不能阻止鷹的進化。因此這個集團因出現內部的背叛行為而難逃瓦解的厄運。ess種群的穩定倒不是由於它特別有利於其中的個體,而僅僅是由於它無內部背叛行為之隱患。
人類能夠結成各種同盟或集團,即使這些同盟或集團在ess的意義上來說並不穩定,但對每個個體來說卻是有利的。這種情況之所以可能,僅僅是由於每一個體都能有意識地運用其預見能力,從而懂得遵守盟約的各項規定是符合其本身的長遠利益的。某些個體為了有可能在短期內獲得大量好處而不惜違犯盟約,這種做法的誘惑力會變得難以抗拒。這種危險甚至在人類所締結的盟約中也是始終存在的。壟斷價格也許是最能說明問題的一個例子。將汽油的統一價格定在某種人為的高水平上,是符合所有加油站老闆的長遠利益的。那些操縱價格的集團,由於對最高的長遠利益進行有意識的估計判斷,因此能夠存在相當長的時期。但時常有個別的人會受到牟取暴利的誘惑而降低價格。這種人附近的同行立刻就會步其後塵,於是降低價格的浪潮就會波及全國。使我們感到遺憾的是,那些加油站老闆的有意識的預見能力,這時重新發揮其作用,並締結壟斷價格的新盟約。所以,甚至在人類這一具有天賦的自覺預見能力的物種中,以最高的長遠利益為基礎的盟約或集團,由於現內部的叛逆而搖搖欲墜,經常有土崩瓦解的可能。在野生動物中,由於它們為競爭的基因所控制,群體利益或集團策略能夠得以發展的情形就更少見。我們所能見到的情況必然是:進化上的穩定策略無處不在。
在上面的例子中,我們簡單地假定每一個個體不是鷹就是鴿子。我們得到的最終結果是,鷹同鴿子達到了進化上的穩定比率。事實上,就是說鷹的基因同鴿子的基因在基因庫中實現了穩定的比率。這種現象在遺傳學的術語裡被稱為穩定的多型性(polymorphism人就數學而言,可以通過下面這個途徑實現沒有多型性的完全相等的ess。如果在每次具體競賽中每一個體都能夠表現得不是像鷹就是像鴿子的話,這樣一種ess就能實現:所有的個體表現得像鷹一樣的機率完全相等。在我們的具體例子中這個機率就是七/十二。實際上這種情況說明,每一個個體在參加每次競賽時,對於在這次競賽中究竟要像鷹還是像鴿子那樣行動,事先已隨意作出了決定;儘管決定是隨意作出的,但總是考慮到鷹七鴿五的比例。雖然這些決定偏向於鷹,但必須是任意的,所謂任意是指一個對手無法事先猜出對方在任何具體的競賽中將採取何種行動,這一點是至關重要的。例如,在連續七次搏鬥中充當鷹的角色,然後在連續五次搏鬥中充當鴿子的角色如此等等是絕對不可取的。如果任何個體採用如此簡單的搏鬥序列,它的對手很快就會識破這種策略並加以利用。要對付這種採用簡單搏鬥序列的戰略者,只有在知道它在搏鬥中充當鴿子的角色時,你以鷹的行動去應戰就能處於有利地位。
當然,鷹同鴿子的故事簡單得有點幼稚。這是一種「模式」,雖然這種情況在自然界實際上不會發生,但它可以幫助我們去理解自然界實際發生的情況。模式可以非常簡單,如我們所假設的模式,但對理解一種論點或得出一種概念仍舊是有助益的。簡單的模式能夠加以豐富擴充套件,使之逐漸形成更加複雜的模式。如果一切順利的話,隨著模式漸趨複雜,它們也會變得更像實際世界。要發展鷹同鴿子的模式,一個辦法是引進更多的策略。鷹同鴿子並不是唯一的可能性。史密斯和普賴斯所介紹的一種更複雜的策略稱為還擊者策略(retaliator)。
還擊策略者在每次搏鬥開始時表現得像鴿子,就是說它不像鷹那樣,開始進攻就孤注一擲,兇猛異常,而是擺開通常那種威脅恫嚇的對峙姿態,但是對方一旦向它進攻,它即還擊。換句話說,還擊策略者當受到鷹的攻擊時,它的行為像鷹;當同鴿子相遇時,它的行為像鴿子,而當它同另一個還擊策略者遭遇時,它的表現卻像鴿子。還擊策略者是一種以條件為轉移的策略者。它的行為取決於對方的行為。
另一種有條件的策略者稱為恃強欺弱的策略者(bully)。它的行為處處像鷹,但一旦受到還擊,它立刻就逃之夭夭。還有一種有條件的策略者是試探還擊策略者(prober—retaliator)。它基本上像還擊策略者,但有時也會試探性地使競賽短暫地升級。如果對方不還擊,它堅持像鷹一樣行動;另一方面,如果對方還擊,它就回復到鴿子的那種通常的威脅恫嚇姿態。如果受到攻擊,它就像普通的還擊策略者一樣進行還擊。
如果將我提到的五種策略都放進一個模擬計算機中去,使之相互較量,結果其中只有一種,即還擊策略,在進化上是穩定的。試探性還擊策略近乎穩定。鴿子策略不穩定,因為鷹和恃強欺弱者會侵犯鴿子種群。由於鷹種群會受到鴿子和恃強欺弱者的進犯,因此鷹策略也是不穩定的。由於恃強欺弱者種群會受到鷹的侵犯,恃強欺弱者策略也是不穩定的。在由還擊策略者組成的種群中,由於其他任何策略也沒有還擊策略本身取得的成績好,因此它不會受其他任何策略的侵犯。然而鴿子策略在純由還擊策略者組成的種群中也能取得相等的好成績。這就是說,如果其他條件不變,鴿子的數目會緩慢地逐漸上升。如果鴿子的數目上升到相當大的程度,試探性還擊策略(而且連同鷹和恃強欺弱者)就開始取得優勢,因為在同鴿子的對抗中它們要比還擊策略取得更好的成績。試探性還擊策略本身,不同於鷹策略和恃強欺弱策略,它在試探性還擊策略的種群中,只有其他一種策略,即還擊策略,比它取得的成績好些,而且也只是稍微好一些。在這一意義上講,它幾乎是一種ess。因此我們可以設想,還擊策略和試探性還擊策略的混合策略可能趨向於佔絕對優勢,在這兩種策略之間也許甚至有幅度不大的搖擺,同時佔比例極小的鴿子在數量上也有所增減。我們不必再根據多型性去思考問題,因為根據多型性,每一個體永遠是不採用這種策略,就是採用另一種策略。每一個體事實上可以採用一種還擊策略、試探性還擊策略以及鴿子策略三者相混的複雜策略。
這一理論的結論同大部分野生動物的實際情況相去不遠。在某種意義上說,我們已經闡述了動物進犯行為中「文明」的一面。至於細節,當然取決於贏、受傷和浪費時間等等的實際「得分」。對於象形海豹來說,得勝的獎賞可能是讓它幾乎獨佔一大群「妻妾」的權利。因此這種取勝的盈利應該說是很高的。這就難怪搏鬥起來是那樣的窮兇極惡,而造成重傷的可能性又是如此之高。把在搏鬥中受傷所付出的代價與贏得勝利所得到的好處相比,浪費時間所付出的代價應該說是小的。但另一方面,對一隻生活在寒冷的氣候中的小鳥來說,浪費時間的代價可能是極大的。餵養雛鳥的大山雀平均每三十秒鐘就需要捕到一件獵獲物。白天的每一秒鐘都是珍貴的。在鷹同鷹的搏鬥中,浪費的時間相對來說是短促的,但比起它們受傷的風險,時間的浪費也許應該看作是一件更為嚴重的事情。遺憾的是,在自然界中各種活動所造成的損失以及帶來的利益,目前我們知之甚少,不能夠提出實際數字。我們不能單純從我們自己任意選定的數字中輕易地得出結論。ess型往往能夠得以進化;ess型同任何群體性的集團所能實現的最佳條件不是一回事;常識會使人誤入歧途,上述這些總的結論是重要的。
史密斯所思考的另一類戰爭遊戲叫作「消耗戰」。可以認為,這種「消耗戰」發生在從不參加危險戰鬥的物種中,也許是盔甲齊全的一個物種,它的受傷可能性很小。這類物種中的一切爭端都是按傳統的方式擺擺架勢來求得解決。競賽總是以參加競賽的一方讓步而告終。你要是想贏得勝利,那隻要虎視眈眈地注視著對方,堅持到底毫不動搖,直到對方最終逃走。顯然任何動物都不能夠無限期地進行威脅恫嚇;因為其他地方還有重要的事情要做。它為之競爭的資源誠可寶貴,但其價值也並非無限。它的價值只值得化這麼多時間,而且正如在拍賣時一樣,每一個人只準備出那麼多錢。時間就是這種只有兩個出價人參加的拍賣中使用的通貨。
我們假定所有這些個體都事先精確估計,某一種具體資源(如雌性動物)值得化多長時間。那麼一個打算為此稍微多化一點時間的突變性個體就永遠是勝利者。因此,出價極限固定不變的策略是不穩定的。即使資源的價值能夠非常精確地估計出來,而且所有個體的出價也都恰如其分,這種策略也是不穩定的。任何兩個個體按照極限策略出價,它們會在同一瞬間停止喊價,結果誰也沒有得到這一資源!在這種情況下與其在競賽中浪費時間倒不如乾脆一開始就棄權來得上算。消耗戰同實際拍賣之間的重要區別在於,在消耗戰中參加競賽的雙方畢竟都要付出代價,但只有一方得到這件貨色。所以,在極限出價者的種群中,競賽一開頭就棄權的策略會獲得成功,從而也就在種群中擴散開來。其結果必然是,對於那些沒有立刻棄權而是在棄權之前稍等那麼幾秒鐘的個體來說,它們可能得到的某些好處開始增長起來。這是一種用以對付已經在種群中佔絕對優勢的那些不戰而退的個體的有利策略。這樣,自然選擇有利於在棄權之前堅持一段時間,使這段時間逐漸延長,直至再次延長到有爭議的資源的實際經濟價值所容許的極限。
談論之際,我們不知不覺又對種群中的搖擺現象進行了描述。然而數學上的分析再次表明,這種搖擺現象並非不可避免的。進化上的穩定策略是存在的,它不僅能夠以數學公式表達出來,而且能用語言這樣來說明:每一個個體在一段不能預先估計的時間內進行對峙,就是說,在任何具體場合難以預先估計,但按照資源的實際價值可以得出一個平構敦。舉例說,假如該資源的實際價值是五分鐘的對峙。在進化上的穩定策略中,任何個體都可能持續五分鐘以上,或者少於五分鐘,或者恰好五分鐘。重要的是,對方無法知道在這一具體場合它到底準備堅持多長時間。