19.1達爾文進化論不完備之處
"它完全地錯了。像在巴斯德之前的傳染病醫學一樣錯了。像顱相學一樣錯了。它的所有重要信念都錯了。"說這話的是直言不諱的林恩·瑪格麗絲,她說的是她最近的靶子:達爾文派的進化論信條。
關於"什麼是錯的",瑪格麗絲以前曾經說對過。1965年,她提出真核細胞共生起源的驚人論斷,撼動了當時的微生物學界。她聲稱漫遊在真核生物間質內的細菌合力形成了細胞,這讓傳統理論家難以相信。1974年,瑪格麗絲再次震驚主流生物學界。她(跟詹姆斯·洛夫洛克一起)提出了這樣的設想:地球的大氣形成、地質變遷和生物發展程式之間的相互聯絡是如此緊密,這使得他們有如一個有活力的單一自我調節系統----蓋亞。如今,瑪格麗絲又公開對歷經百年的達爾文學說的現代框架發起抨擊。達爾文進化論認為,新的物種是通過不間斷的、漸進的、獨立的和隨機變異的線性過程形成的。
不是隻有瑪格麗絲一人向達爾文理論的堡壘發起挑戰,不過,很少會有人像她這樣無遮無掩。對於所知不多的大眾來說,反對達爾文好像就是在同意創世論;而由此可能給科學家聲譽上帶來的汙點,成了懷疑進化論者的軟肋,再加上達爾文咄咄逼人的天才,使幾乎所有挑戰者都望而退卻,只有一些最魯莽的離經叛道者才敢公開質疑達爾文理論。
激發瑪格麗絲研究興趣的是達爾文進化論中那顯而易見的不完整性。她認為,達爾文理論的錯處,在於它忽視了一些東西,又錯誤地強調了另外一些東西。
有一些微生物學家、基因學家、理論生物學家、數學家和電腦科學家正在提出這樣的看法:生命所包含的東西,不僅僅是達爾文主義所說的那些東西。他們並不排斥達爾文所貢獻的理論;他們想做的,只是要超越達爾文已經做過的東西。我把他們稱為"後達爾文主義者"。無論是林恩·瑪格麗絲,還是任何一位後達爾文主義者,都不否認在進化過程中普遍存在自然選擇。他們的異議所針對的是這樣一種現實:達爾文的論證具有一種橫掃一切、不容其他的本性,結果是到最後它根本解釋不了什麼東西;事實上,已經逐漸有證據表明,僅憑達爾文學說來解釋我們的所見種種已然不敷應用。後達爾文主義學者提出的重大課題是:自然選擇的適用極限何在?什麼是進化所不能完成的?以及,如果自然界這位盲眼鐘錶匠放任的自然選擇確有極限,那麼,在我們所能理解的進化之中或者之外,還有什麼別的力量發生著作用?
當代信奉進化論的生物學家普遍認為,我們在自然中所見的一切,都可以用"自然選擇"這一基本過程來解釋。用學術行話來說,這種立場可以被稱為選擇論。這也是當今活躍著的生物學家近於普遍接受的立場。這樣的立場比達爾文自己當時所持的更為極端,所以有時候又會被稱為新達爾文主義。
就人工進化的探尋而言,自然選擇的界限(如果有的話),或者一般意義上的進化的界限,對實踐而言是非常重要的。我們希望人工進化過程中能產生出無窮的多樣性,但迄今為止,卻不容易做到。我們想把自然選擇的動力機制延伸到具有多種尺度的巨大系統中去,可卻不知道它能延伸多遠。我們希望有這麼一種人工進化,我們對其的控制能略多於我們對有機進化的控制。有此可能嗎?
正是這樣的一些問題,促使後達爾文主義者重新去考慮不同的進化論----很多早在達爾文之前便已存在,只不過被達爾文理論的奪目光芒所遮蓋了。遵循著擴充套件到智力領域的適者生存法則,當代生物學對這些"劣等的"落敗理論很少給予重視,結果它們就只能苟存在那些已經絕版的冷門著作中。不過,這些當年的開創性理論中有些觀點,卻很適合人工進化這個新的應用環境,因而人們謹慎地重新起用這些理論並對其加以檢驗。
當達爾文在1859年初版《物種起源》的時候,儘管他不懈地去說服同行,但那個時代最負盛名的博物學家和地質學家們卻還是遲疑著不能全盤接受他的理論。他們接受了達爾文的嬗變理論----"經過改良的繼承",或新物種是從先前存在的物種逐漸變化而來的看法。但是,對於他用自然選擇說來解釋進化的機理----即一切都只源於隨機取得而累積的微小進步----仍很懷疑,因為他們覺得達爾文的說法不能準確地對應自然現實,而那是一種他們再熟悉不過的現實,他們所用的研究方法,是如今這個年代中已然屬於罕見的方法;這個年代的學者們有著專業細分,終日關在實驗室裡對著瓶瓶罐罐而不是身處大自然中做研究。可由於他們既不能找出具有壓倒性的否證,也沒能提供同樣高質量的替代性理論,他們那些強有力的批評,最終也就埋沒於往來通訊和學術爭論之中了。
達爾文也沒能提供某種具體的機制來解釋自己提出的"自然選擇"是如何發生的。他對那時剛出現的遺傳因子研究一無所知。在達爾文的力作發表之後的50年裡,各種關於進化論的補充學說可以說是層出不窮,直到"基因"和後來的"dna"概念被發現確立,達爾文的理論才真正站穩了主導地位。事實上,我們在今天所看到的所有那些激進的進化論觀點,幾乎都可以在那一段時間----即從達爾文發表他的理論開始直到他的理論被當成是教條接受下來之前----的某些思想家那裡找到根源。
對於達爾文理論的弱點,沒有人比達爾文自己更清楚。達爾文曾經主動提供過一個例項來說明他的理論所遇到的困難,就是高度複雜的人眼(自那以後,達爾文理論的每一位批評者也都曾用過這個例子)。設計精巧且相互作用的晶狀體、虹膜、視網膜等結構,看起來確實挑戰了達爾文那種"輕微、累進的"隨機改進機制的可信度。正如達爾文在給他的美國朋友阿薩·格雷的信中所寫的:"你說的弱點我同意。直到今天,眼睛還是會讓我不寒而慄。"格雷所遇到的困難,是他想不出在一個沒有進化完全的眼睛中,某些部分會有什麼用處,也就是說,他想不出一個沒有晶狀體與之配套的視網膜,或者反過來,沒有視網膜與之配套的晶狀體能對它的擁有者有什麼用處。而既然生物不會囤積它的發明("嘿,等熬到白堊紀這東西就有用了!"),那每個階段的物種進步就都得是馬上就能用上、能產生效果的。每次突破,都必須首演即獲成功。即使是聰明的人類也無法為這麼久遠以後的挑剔需求而矢志不渝地謀劃。以此為例,具有這樣非凡創造力的自然看來背後還有神明的造物主啊。
我們在馴養繁育的過程中已經能看到那"微進化式"的變化----那些具有特別大的豆莢的豆子會繁育出具有更大豆莢的豆子,或者比較矮的馬會生出更矮的馬。那麼,讓我們設想一下,達爾文說,讓我們從這些我們已經看到的事情開始做一個外推。如果我們把這些因為人工選擇而造成的微小變化推廣到數百萬年長的尺度上,那麼,當我們把所有這些細微的差異都累加起來的時候,我們看到的就是一個根本性的變化。這種變化,達爾文說,就是讓細菌變成珊瑚礁和犰狳的變化,也就是累進的微小變化。而達爾文想要我們做的,就是把這種微小變化的邏輯合理性進行擴充套件,一直擴充套件到能夠適用於地球和自然史這樣一個尺度的空間和時間的地步。
達爾文的立論,即自然選擇可以擴充套件到解釋所有生物,是基於邏輯推理的論斷。可是人類的想象和過往經驗讓人們都知道:合乎邏輯的東西未必是實情。合乎邏輯只不過是成真的必要條件,但並不是成真的充分條件。新達爾文主義把蝴蝶翅膀的每一次扇動,葉片上的每一條曲線,魚的每一個種類都歸於適應性選擇來解釋。似乎沒有什麼不能歸結為適應的結果。可是,正如理查德·萊旺頓這位著名的新達爾文主義者所言:"正是因為自然選擇什麼都能解釋,所以它其實什麼也沒有解釋"。
生物學家們並不能(或者至少到現在還沒有)排除這樣的可能,即還有其他的力量在自然中發揮著作用,在進化過程中產生出和自然選擇類似的效果。這樣一來,除非"進化"可以在受控條件下在野外或者在實驗室內被複製出來,否則,在此之前,新達爾文主義就仍只是一個好聽的"本該如此"式故事;它更像是歷史,而非科學。科學哲學家卡爾·波普直接了當地認為,因為不能被證偽,所以新達爾文主義根本不是什麼科學。"不管是達爾文還是任何一個達爾文主義者,迄今為止都還沒能為任何一個單獨生物體或任何一個單獨器官組織的適應性進化提供出一種具體的、實實在在的因果解釋。所有論據----為數還不少[原文如此]----都只是在說這種解釋可能成立,意思就是,[這些理論]並非在邏輯上不可行。"
生命形式有一個因果關係上的難題。任何共同進化的生物體,看起來都是自我創造出來的。這樣一來,確立其間因果關係的工作就異常繁重了。為進化論尋求更完備解釋的部分任務就在於探究自然產生的複雜性以及實體從有部件構成的網路中湧現出來所需遵循的規則,併為此尋求一種更為完備的邏輯解釋。另外,對於人工進化(現在還主要是通過計算機模擬來完成)的研究,在很大程度上其實是跟科學的一種新證明方式捆綁在一起的。在計算機的大規模應用之前,科學包含兩個方面:理論和實驗。一個理論會構造出一個實驗,同樣實驗則會證實或證偽這種理論。
但是,在計算機那裡卻誕生出了第三種進行科學工作的方式:模擬。一次模擬,同時就會既是理論也是實驗。事實上,當我們在執行一個計算機模型(比如說,湯姆·雷的人工進化模型)的時候,我們不僅是在試驗一個理論,同時也是讓某種實實在在的東西運轉了起來,而且還在不斷累積著可以證偽的資料。弄清楚複雜系統中的因果關係始終是一個難題,但也許,這種新的理解方式,即通過建立能成功運轉的模型替代物來對真實進行研究,卻可以讓我們繞過這樣一個兩難境地。
人工進化曾一度作為自然進化的一種模擬,但如今它闖出了自己的一片天地。
19.2只有自然選擇還不夠
世界各地的一些自然學家對野生環境中的生命種群進化進行著長期的觀察研究:其中包括塔希提島的蝸牛,夏威夷的果蠅,加拉帕戈斯群島的鳴禽,以及非洲的湖中魚類。隨著研究一年一年地進行下來,科學家們得以有更好地機會去清楚地證明,長期的進化一直在野外上演著。利用細菌和近來投入實驗的面象蟲開展的較短期研究,在實驗室中顯示出生物體短期進化的樣態。迄今為止,這些通過活的生物種群進行的實驗,其結果都與新達爾文主義理論所料想的相吻合。加拉帕戈斯群島上鳴禽的喙確實會像達爾文所預言的那樣,隨著時間的推移,為應對乾旱引起的食物供給變化而變粗變厚。
這些精心的測量證實了:自我管理的適應性變化確實會在自然界中自發出現。它們也明確證明:當那些微不足道卻穩定的、針對"不適用"部分的清除工作越來越多時,它們的累積就能自然而然地表現出明顯的變化。不過,實驗結果卻並未顯示出有新層級的多樣性或任何新物種,甚至也未能證實有新的複雜性湧現出來。
儘管我們仔細地查閱了歷史記錄,卻未見有野外進化出新物種的記錄。而且,最值得注意的是,人類在對動物的馴養過程中,也未見有任何新的物種出現。這其中包括,在對數億代果蠅的研究中未見有新種果蠅出現,而人們為了誘發新果蠅物種的形成,已經有意對果蠅種群軟硬兼施地新增了環境壓力。在計算機模擬生命領域,"物種"這個詞沒有什麼意義----除了最初的爆發之外,並未見瀑布飛瀉式的聯串全新種類出現。在野生環境、人工飼養環境以及人工生命環境裡,我們都看到了變異的顯現。但是,由於看不到更大的變化,我們也很清楚地意識到,產生變異的範圍似乎很狹窄,而且往往被限定在同一物種內。
關於這種現象,標準的解釋是,我們現在其實在用一個短得有點荒謬的極小的時間跨度來衡量一個發生在漫長地質時間中的事件,那麼,我們還能指望看見什麼?生命在發生鉅變之前以類似於細菌的形態存在了數十億年。請耐心點吧!這正是達爾文和其他生物學家轉而求助於化石記錄來為進化提供證明的原因。但是,儘管化石記錄無可爭辯地展示了達爾文更重要的論斷----久而久之,性狀變化會累積到後代的身上,它卻未能證明這些變化可純粹歸功於自然選擇,甚至沒有證明變化應主要歸功於自然選擇。
因為,迄今為止,還沒有人見證過化石記錄或真正生命體,又或者計算機模擬人工生命中那確切的變化時刻----也就是自然選擇機制激發其複雜性躍入新層次的那一時刻。鄰近物種間似乎存在著某種可疑的屏障,不是阻撓了這種關鍵性變化的發生,就是把這種變化移出我們的視野。
史蒂文·傑·顧爾德認為是進化那令人難以置信的瞬時性(在進化論的語境中)將確切的變化階段從我們眼中的化石記錄裡移走了。不管他的理論正確與否,現有證據表明,存在某種自然的制約因素,阻礙了微小變化的延展,而進化必須設法克服這種制約。
人工合成的原生生命以及計算機模擬的人工進化,為我們帶來了越來越多的驚喜。然而,人工生命跟它的表親人工智慧有著同樣的弊病。就我所知,沒有一種人工智慧----不管是自動機、學習機、還是大型認知程式,能連續執行超過24個小時。一天一夜之後,這些人工智慧就會停止運轉。人工生命同樣如此。絕大多數依靠計算執行的模擬生命,熱鬧了一陣子後,很快就歸於沉寂。儘管有時候程式還在執行,攪活出一些微小的變化,但是,在首次高潮過後,它們的複雜性就沒有躍升至新水平,也沒有生成新的出人意料的東西(其中包括湯姆·雷設計的"地球")。也許多給一些執行時間,它們能行。但是,不管什麼原因,基於質樸的自然選擇生成的計算機模擬生命並沒有體驗到自由進化的神奇,而自由進化正是它們的創造者和我所樂見而未見的。
正如法國進化學者比埃爾·葛拉斯所說:"變異是一回事,進化則完全是另一回事。兩者之間的差異,怎麼強調都不會過分......變異提供了變化,但不是進步。"所以,儘管自然選擇也許形成了微變(一些趨勢性變異),卻沒人能擔保它可以形成宏變,即向著日益發展的複雜性自由地創造出無法預料的新形態和程式。
即使人工進化僅僅是適應上的微變,本書所預言的那些人工進化前景也仍然會實現。自發自導的變異和選擇機制是應對難題的強有力天才。在跨度小的時間段內,自然選擇確實有效。我們可以利用它找到我們見不到的證據、填補我們無法想象的空白。問題歸結到是否單靠隨機變異和選擇機制,就足以在很長的時期內持續地產生出新生事物來。另外,如果真的是"只有自然選擇還不夠",那麼在自然進化中,到底還有什麼力量在發揮作用呢?我們還能在人工進化中引入一些什麼才能令其產生出自組織的複雜性?
絕大多數自然選擇的批評家都勉強承認達爾文的"適者生存"是正確的。自然選擇主要意味著不適合者的毀滅。一旦有適合者產生,自然選擇去粗汰劣的勢頭就無可阻擋了。
但是,創造出有用的東西聽來有點唬人。達爾文主義觀點所忽視的,是對適合者產生的似是而非解釋。在被選定之前,適合者又在哪裡呢?按照當今新達爾文主義的通行解釋,適合者歸功於隨機變異。染色體內的隨機變異造成了發育成長的有機體的隨機變異,而後者則不時地為整個有機體增加適合度。換句話說,適合者是隨機產生的。
正如野外以及人工進化實驗所表明的那樣,這種簡單的程式在較短的時間內能夠引導協調變化。但是,倘若自然選擇能夠把那些不可勝數的失敗嘗試都清除出去而且有無限的時間,這種隨機的變異能否產生出可供選擇的由其所需勝出者組成的完整系列?達爾文主義理論肩負著重任,要證明消極的死亡選擇制動力與隨機的漫無目的混沌力量結合起來,能夠產生出持續的、具有創造性的、積極的推動力,進一步邁向我們所見的、大自然歷經億萬年而經久不衰的複雜性。
後達爾文主義提出,歸根到底,進化過程中還存在別的作用力。這些權威的變化機制重組了生命讓其達到新的適合度。這些看不見的動因擴充套件了生命資訊庫,也許那正是自然選擇所掌管的資訊庫。深度進化不一定就比自然選擇神秘多少。他們把每一種動態共生、定向變異、跳變論或者自組織理論都看做是一種機制,一種從長遠來看,作為對達爾文那無情的選擇過程的補充,能促使進化不斷革新的機制。
19.3生命之樹上的連理枝
人們曾經認為,共生現象(兩個有機體合而為一)只會發生在類似地衣這種比較孤立的奇特生物身上。自從林恩·瑪格麗絲提出"細菌共生是祖細胞形成的核心事件"這一假設之後,生物學家們忽然發現,在微生物世界中,共生現象比比皆是。由於微生物生命是(而且一直是)地球上所有生命形式中的主要部分,而且是蓋亞假說的首要主力,因而廣泛分佈的微生物共生使共生無論是在過去還是現在都是一種基本行為。
按照傳統的圖景,一個種群在偶然形成某種新的穩定結構之前,會隨著其日常行為中微小的、隨機的、累進的變化而騷動不安,與此相反,瑪格麗絲希望我們考慮的是兩個正常運轉的簡單系統合併為一個更大、更復雜系統的意外現象。舉例來說,由一個細胞系繼承而來、負責運送氧氣的經過驗證的系統,可能和另一個細胞系中負責氣體交換的現存系統緊密結合在一起。雙方共生相聯,就有可能形成一個呼吸系統,而這一發育過程未必是累進的。
瑪格麗絲建議把她本人關於有核細胞共生本性的研究作為生物史的一個例子。這些湧現的細胞,無需歷經十億年的反覆摸索來重新發明一種過程,將幾種細菌分別完成的光合和呼吸作用巧妙地融合在一起。相反,這些已經形成了胞膜的細胞把細菌及其資訊資產整合進自體,完全佔有這些子體來為細胞母體工作。它們將細菌的發明據為己有。
在某些情況下,共生伴侶的基因株(鹼基片斷)會融合在一起。有人為這種共生關係所需的資訊間合作提出一種機制,即著名的細胞間的基因轉移。在野生環境的細菌之間,這種轉移發生頻率極高。一個系統的專有資訊可以在不同的物種之間穿梭往返。新的細菌學認為,世界上所有的細菌就是一個單一的、在基因方面相互作用的超有機體,它在其成員之中以極快的速度吸收並且傳播基因的革新成果。另外,物種間的基因轉移也同樣會(速度未知)在包括人類的較為複雜的物種之間發生。每種型別的物種都在持續地交換基因,通常由裸露病毒擔任信使。病毒自身有時候也被納入共生。許多生物學家認為人類dna鏈中有大塊大塊的片斷是插入的病毒。還有一些生物學家甚至認為這是一個迴圈----人類很多疾病的病毒就是逃逸的人類dna的乖戾部分。
如果這是真的,那麼細胞所具有的這種共生本性,就能為我們提供不少的教益。首先,它為我們提供了一個例項:重大的進化改變減少了給個體生物的直接好處(因為個體消失了),這與達爾文主義教條相反。其次,它還提供了一個例項:進化的改變不是由細微漸進的差異累積而成的,這同樣與達爾文主義教條相悖。
大規模的常規共生行為能促成自然界中很多複雜現象----那些看起來需要多種創新同時出現才能夠達成的現象。它還會為進化提供另外一些便利條件;比如,共生行為可以只利用合作而不是競爭的力量。至少,合作能培育出一套獨特的小生境以及一種競爭無法提供的多樣性,比如地衣系統。換句話說,它通過對生物形式庫進行擴充而釋放出了進化空間的又一個維度。不僅如此,在恰當的時機稍稍進行一下共生協調,就能取代漫長的細微變化。處於互動關係中的進化過程可以躍過個體的上百萬年反覆試錯的時間。
也許,沒有共生,進化過程也可以直接獲得有核細胞,但是要完成這個目標可能要再花上10億年或者50億年的時間。共生將散佈在生命譜系中的各種經驗和所得重新結合起來。生命之樹在不斷地開始散葉,向四面蔓生枝條。與此同時,共生又把這棵生命之樹上分叉的枝條重新攏到一起使之相交。而融合了共生的進化,更像是一叢灌木而非一棵樹----生命之叢。如果這幅圖景大致無誤的話,也許我們就應該重新思考自己的過去和未來了。
19.4非隨機突變的前提
自然選擇是自然界冷酷的死神。達爾文大膽宣稱:在進化的真正核心,許多被批次刪除的無足輕重的部分----許多微不足道的任意死亡----僅從輕微的變化中獲得一時的歡樂,卻能以違反直覺的方式,累積成真正新穎而有價值的產物。在傳統選擇理論的戲劇性事件中,死神出演了主角。它一心一意地削減著生命。它是一位編輯,但只會一個字:"不"。變異則輕易地通過衍生大量新生命來與死神這首單音符的葬曲相抗衡。變異也只會一個詞:"可能"。變異製造出大量一次性的"可能",死神則馬上大量地摧毀這些"可能"。大部分平庸之才一現世,即被肆意妄為的死神打發回去。有時候,這種理論也會這樣描述:二重奏蹦出一個音:"可以!"----於是海星留下了,腎臟細胞分裂出來了,莫札特活下來了。從表面上看,由自然選擇推動的進化仍然是個令人驚歎的假說。
死亡清除了那些無能者,為新生者騰出了位置。但如果說是死亡導致翅膀的形成、眼球的運作,那就犯了根本性的錯誤。自然選擇只不過選掉了那些畸形的翅膀或者那些瞎了的眼睛。林恩·瑪格麗絲說,"自然選擇是編輯,而不是作者"。那麼,又是什麼,創造發明了飛行能力以及視覺能力呢?
關於進化過程中革新性成果最初起源的問題,自達爾文以來的進化理論交出的都是頗為黯淡的記錄。正如達爾文著作的標題明確顯示的那樣,他希望解決的問題,是物種起源的大謎題,而不是個體起源的問題。他問:新的生命種類從何而來?但沒有問:個體之間的變異從何而來?
遺傳學一開始就是與眾不同的獨立科學領域,它確實關注過變異與創新的起源。早期的遺傳學家,比如孟德爾、威廉·貝特森(格雷戈裡·貝特森的父親,正是他創造了"genetics"----遺傳學這個詞),為了解釋差異何以在個體中產生以及變異如何傳遞給後代而孜孜以求。高爾頓爵士證明,從統計學的角度----在生物工程學出現之前,統計學是遺傳學的一個主流研究方法----可以認為種群內部變異的遺傳出自某一隨機的源頭。
後來,科學家們在由4個符號編碼而成的長鏈分子裡發現了遺傳機制,這條長鏈的某個隨機點上符號的隨機翻轉,很容易被想象為變異的一個原因,也很容易建立數學模型。這些分子的隨機變動一般歸因於宇宙射線或者某種熱力學的擾動。從新的視角來看,曾經意味著嚴重畸形的怪模怪樣的突變,只不過是一次偏離了平均變異的翻轉而已。就在前不久,有機體身上所發生的所有性狀變化----從雀斑到顎裂,都被看成是統計意義上的程度不一的變異誤差。於是,變異就變成了突變,而"突變"又跟隨機組合成不可分割的"隨機突變"。如今,連"隨機突變"這個術語看起來都有點多餘。----除了隨機突變,還會有其他型別的突變嗎?
在計算機強化的人工進化實驗中,突變是通過電子手段,也就是偽隨機發生器生成的。但是,生物界的突變和變異起源的準確的事實真相仍不確定。我們確知的是:顯然,變異不是由於隨機突變而產生----至少不總是如此;在變異中其實存在著某種程度的秩序。這是一個古老的觀念。早在1926年,斯馬茨就為這種遺傳學上的半秩序起了個名字:內在選擇。
關於這種"內在選擇",一個比較可信的描述是:允許宇宙射線在dna編碼中產生隨機的錯誤,然後,某種已知的自我修復裝置以一種區別對待(但是未知)的方式在細胞中糾正這些錯誤----糾正某些錯誤,同時放過另外一些錯誤。修正錯誤需要耗費大量的能量,所以,需要在糾正錯誤所需的能量消耗和變異可能帶來的好處之間做一個衡量。如果錯誤發生在可能合時宜的地方,糾錯機制就會讓它留下,而如果它發生在會惹麻煩的地方,就會被糾正過來。舉一個假設的例子:克雷布斯迴圈是你體內每一個細胞的基本能量工廠。它運轉良好已達數億年的時間。所以,如果亂動它,就會得不償失。這時,如果身體偵測到克雷布斯迴圈的編碼有一處發生了變異,它就會迅速將其排除掉。另一方面,身體的大小或者身體各部分的比例,也許值得好好調整;那麼,不妨放手讓變異在這方面折騰。如果內在選擇就是這麼工作的話,那麼,有區別的變異就意味著,某些隨機變異要比另外一些隨機變異"更受優待"。不僅如此,這種調整的一個迷人結果是,調節裝置本身的突變所能造成的大規模影響,將會遠遠超過發生在其監管的dna分子鏈上的突變。稍後我還會再談到這一點。
基因與基因之間存在著十分廣泛的相互作用和相互調節的關係,因此,基因組形成了抗拒變化的複雜整體。因為基因大都是相互依賴的,其關係如此緊密----幾乎交錯鎖合在一起,以至於變異不成其為一種選擇,因而只在少數特定的領域中,才可能出現變異。正如進化論學者恩斯特·邁爾所說:"自由變異只在基因型的有限部分才能見到。"而這種遺傳的整體性力量,從人類馴養動物的過程中可見一斑。飼養員通常會遇到這樣的困窘:在挑選某一特定性狀的過程中,會同時啟用某些未知的基因,從而帶來不太如意的副作用。不過,當放鬆了那些針對這一性狀的環境壓力之後,生物體的後繼世代能夠迅速地回覆原本的特質,基因組彷彿是彈回到了原點。真正基因中的變異,與我們所想象的相去甚遠。這種跡象表明,變異不僅是非隨機的、範圍有限的,而且根本就是很難獲得的。
人們得到這樣的印象:有一個高度靈活的基因官僚機構管理著其他基因的生活。最令人驚訝的是,所有生命,從果蠅到鯨魚,都授權同一個基因管理局實行管理。比如說,在每一種脊椎動物體內,都能發現幾乎完全相同的同源異形盒自控序列(這是一段主開關基因,可以開啟大段的其他基因)。
這種非隨機變異的邏輯現在非常流行,當我發現居然找不到任何還持隨機突變觀點的主流學者時,一開始還真是大吃一驚。他們近乎一致地承認突變"並非真正隨機"。這對他們來說,就意味著,(就我的感覺而言),個體的突變也許並不那麼隨機----只屬於近似隨機或看似隨機。不過,他們仍然相信,從統計意義上來說,如果時間拉得足夠長的話,那麼大量的突變會表現出一種隨機的樣子。林恩·瑪格麗絲諷刺道:"哦,所謂隨機,只不過是為無知找的一個藉口而已。"
現如今,這種弱化的非隨機突變看法已經引不起什麼爭論了,而另一種加強版才是富有刺激性的異端觀點。這種觀點認為,變異可以通過某種有意的、精心準備的方式來選擇。與其說基因管理局僅僅對隨機變異進行編輯,不如說它按一些計劃表自己產生出變異。基因組為特定目的會創造出突變。定向突變可以刺激自然選擇的盲目程式,把後者帶出泥潭,將其推向越來越複雜的狀態。在某種意義上,有機體會自編自匯出突變以響應環境因素。多少有點諷刺的是,這種定向突變的強勢看法在實驗室裡獲得的證據,比弱化的非隨機看法更多更過硬。
根據新達爾文主義的定律,環境,而且只有環境,能夠對突變進行選擇;而且,環境永遠不能誘發或者指引突變。1988年,哈佛的遺傳學家約翰·凱恩斯和他的同事們發表了大腸桿菌受環境影響誘發突變的證據。他們的斷言頗為大膽:在某些特定的條件下,這種細菌會自發產生所需的突變來直接響應環境壓力。不僅如此,凱恩斯居然敢這樣結束他的論文:不管是什麼導致了這種定向突變,"實際上,都提供了一種獲得性遺傳機制"----這簡直就是赤裸裸的達爾文理論的對手拉馬克的觀點。
另外一位分子生物學家拜瑞·豪爾發表的研究結果,不僅證實了凱恩斯的斷言,而且還補充了大自然中令人驚異的定向突變的證據。豪爾發現,他所培養的大腸桿菌不僅能產生所需的突變,而且其變異的速率,與按照隨機理論統計得出的預期值相比,要高約一億倍。不止如此,當他對這些突變細菌的基因測序並將其分離出來之後,發現只有那些有選擇壓力的領域發生了突變。這意味著,這些成功的小不點們並不是絕望而拼命地打出所有的突變牌來找到起作用的那張;相反,他們精確地敲定了那種剛好符合需要的變化。豪爾發現,有一些定向變異很複雜,以至於需要同時在兩個基因上發生突變。他把這稱為"極小可能發生事件中的極不可能"。這些奇蹟般的變化,不應該是自然選擇下的一系列隨機累積的結果。它們(定向突變)身上,帶著某種設計的味道。
豪爾和凱恩斯都宣稱已經細心地排除了對實驗結果的其他可能解釋,堅持認為細菌正在指導其自身的突變。不過,在他們能夠闡明無知的細菌如何明白自己需要何種突變之前,其他分子遺傳學家幾乎都不準備放棄嚴謹的達爾文理論。
19.5怪亦有道
自然界中的野生進化與計算機上的合成進化之間的差別就是:軟體沒有軀體。你用軟盤將程式載入計算機是一個直截了當的過程。如果你(希望得到更好的結果而)更改了程式程式碼,那麼只需執行它,就能看到結果。在程式碼是什麼以及它要做些什麼之間沒有多餘的東西,只有執行程式碼的計算機硬體。
生物就大不相同了。如果我們把一段假想的dna當成軟體程式碼,對它做一個改動,那麼,在改動的結果能證明自己之前,必須先相應地發育出一個有機實體。動物由受精卵發育成產卵者,也許要耗費許多年才能夠完成。因此,生物程式碼改動後顯現的效果,可以依據發育階段的不同而有不同的評判。當初做過相同改動的程式碼,會在成長中的極小的胚胎上產生一種效果,而在性成熟的生命體上(如果胚胎能存活到那一步)產生另一種效果。在生物體的每一個階段,程式碼的變動及其終端效果(比如,更長的手指)之間,存在一系列受物理或化學變化控制的中間實體----酶、蛋白質和生命組織,它們也必然會間接地受到程式碼改變的影響。這樣一來就大大增加了變異的複雜度。執行程式的計算機是無法與之相比擬的。
你曾經只有句號那麼大。時間不長,你就成了滾來滾去的一個多細胞球----很像池塘裡的水藻。水流有力地衝刷著你。還記得嗎?然後你長大了。你變成了海綿、變成了腔腸動物,全身就一根直腸子。吃就是你的生活內容。你漸漸長出了感覺外界的脊髓神經;慢慢添上了用以呼吸和咀嚼的腮頜。你又長出了用以遊動和轉向的尾巴。你不是魚,而是一個扮演著魚類胚胎角色的人類胚胎。你在每一個動物胚胎的幽靈中潛入潛出,重新扮演了為抵達終點而必須放棄的種種可能的角色。進化,就是對選擇的屈從。要成長為新的物種,就要歷經所有你不會再扮演的角色。
進化是善於創造的,也是保守的,總在湊合著用些現成的東西。生物極少會從頭來過。過去是它的起點,而過去的點滴精華都凝結在生物體的發育過程中。當生物體開始它的發育時,它所做的數百萬次妥協堵塞了它向其他方向進化的去路。沒有軀體的進化是不受限制的進化。而有實體的進化則被受到諸多條件的約束,並且既有的成功阻止了其開倒車。不過,這些束縛也給予了進化一個立足之地。人工進化要想真的有所成就的話,也許同樣需要依附一個軀體。
軀體成形之際,時間也就滴答開始了。沿著時間的維度,突變之花在一個生長的軀體中綻放。(這是迄今為止人工進化幾乎沒有的另一樣東西:發育的時間)。改動胚胎的早期發育過程,實際上是對時間的大不敬。在胚胎發育過程中突變出現得越早,它對生物體的影響就越劇烈。這同時也削弱了那些用以對抗失敗的約束。因此,發育過程中來得越早的突變,越不可能成功。換句話說,生物體越複雜,就越不可能出現早期變異。
發育早期的變異往往牽一髮而動全身。一個恰到好處的變動能夠激發或者抹去千百萬年的進化成果。果蠅身上著名的觸足突變就是一個例項。這個單點突變攪亂了果蠅胚胎的足肢生成系統,在原本應該是觸角的地方生出一條腿來。苦惱的果蠅出生時前額就會突出一隻假肢----這都源自基因編碼的一點小小改變,並隨之觸發了一系列的其他基因。任何一種怪物都能夠通過這種方法孵化出來。這引發了發育生物學家們的好奇心:生物體身上的自我調控基因,是否能有目的地對基因做些改變,製造出有用的怪物來,這樣不就繞過了達爾文那種漸進式的自然選擇了嗎?
不過,奇怪的是,看起來這些怪物似乎遵循著某種內在的規律。在我們看來,一頭雙頭的小牛也許只是某種隨機缺陷,其實並非如此。生物學家們研究這些特異性狀時發現,同種型別的畸形會在許多物種中出現,而且其特異性狀還能加以分類。比如說,獨眼----這是在哺乳動物中相對常見的一種特異現象,包括天生獨眼的人類;而有獨眼這種異常現象的動物,不論是什麼物種,鼻孔幾乎總是長在它的眼睛上面。類似的,雙頭通常要比三頭更為常見。無論是雙頭還是三頭,都是沒有什麼優勢的變異。既然這些怪物很少能生存下來,自然選擇也就不可能在兩者中有什麼偏好。那麼這種變異的指令必定來自於內部。
在19世紀初期及中葉,有一對法國父子組合----父親聖提雷爾和兒子小聖提雷爾,為這些自然界中的怪物設計了一套分類體系。這套分類體系與物種的林奈分類系統相對應:每種畸變都被賦予綱、目、科、屬甚至種。他們的工作為畸形學這門研究怪物的現代科學奠定了基礎。聖提雷爾父子暗示,有序形態比自然選擇要更廣泛。
哈佛比較動物學博物館的皮埃·阿博徹,是為畸形學在進化生物學中的重要性而奔走吶喊的當代代言人。他認為畸形學是一幅被忽視的描繪活生物體強勁內在自組織程式的藍圖。他聲稱:"對於一個發育過程來說,畸形學能為其潛在的種種可能提供一份詳盡的資料。儘管要面對極強的負選擇,畸形現象不但以一種有組織並離散的方式在發生著,而且還展現出普遍性的變形規律。這些特性並不僅限於畸形學的範圍,相反,他們是所有可持續發展系統的普遍性質。"
怪物們的這種有序內在----譬如從突變果蠅的前額上冒出來的發育完整的足,顯示出一種深深潛伏著的內在力量,影響著有機體的外部形狀。這種"內在論"與絕大多數適應論者所持的正統"外在論"截然不同。後者認為無處不在的選擇才是塑造生物體外形的主要力量。而作為持反對意見的內在論者,阿博徹這樣寫道:
內在論基於這樣一個重要假設:形態的多樣性是由各引數值(比如擴散率、細胞粘著力等)的攝動所造成的,與此同時,生命體各組成部分之間相互作用的關係結構則保持恆定。在這個前提下,即使系統的引數值在發育過程中受到隨機擾動----或者是遺傳突變,或者是環境變化或人工操縱----系統也只會產生出某個有限的、離散的表型子集。也即是說,可能的形式集合是系統內在結構的表象。